Проницаемость плазматической мембраны. Клеточная мембрана Ионы обеспечивающие проницаемость клеточных мембран

ПРОНИЦАЕМОСТЬ И ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ В БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАНАХ

Проницаемость биологических мембран

Одна из важнейших функций биологической мембраны заключается в обеспечении обмена ионов и молекул между клеткой и окружающей средой. Способность биологических мембран пропускать через себя различные вещества называется проницаемостью . Изучение проницаемости клеток имеет большое значение, поскольку с данной функцией связаны практически все процессы жизнедеятельности клетки: метаболизм, генерация и проведение биопотенциалов, секреция, рецепция и т. д.

Транспорт веществ

Любая клетка очень точно поддерживает свой химический, в том числе и ионный состав. Постоянство ионного состава называется ионным гомеостазом и поддерживается за счёт транспорта веществ.

Транспорт веществ в организме можно разделить на три категории:

Дальний транспорт – перенос веществ между органами, его протяжённость в растениях может достигать нескольких десятков метров;

Ближний транспорт – перенос между соседними клетками;

Мембранный транспорт – перенос веществ через мембрану.

По энергетическим затратам мембранный транспорт можно разделить на 2 важнейших класса: активный и пассивный.

Пассивный транспорт не связан прямо с затратой химической энергии; он осуществляется в результате диффузии веществ в сторону меньшего электрохимического потенциала (где концентрация веществ и заряд меньше). Активный транспорт происходит при затрате химической энергии АТФ или переносе электрона по дыхательной цепи.

Виды пассивного транспорта веществ в клетках и тканях: диффузия, осмос.

Диффузия - основной механизм пассивного транспорта веществ, обусловленный наличием концентрационного градиента. Различают несколько видов диффузии:

1) простая диффузия, диффундирующее вещество движется по градиенту через мембрану, не образуя комплекса или проникая через канал;

2) облегченная диффузия , осуществляемая с помощью переносчиков - белков или молекулярных комплексов.

Простая диффузия- это самопроизвольный физический процесс проникновения вещества из области высокой в область меньшей его концентрации в результате теплового хаотического (броуновского) движения молекул.

С помощью простой диффузии через мембрану переносятся растворимые в липидах вещества, в частности такие хорошо растворимые в липидах и важнейшие для метаболического обмена вещества как кислород и углекислый газ. Через липидную фазу мембран в клетку могут проникать также яды и лекарства.

Математическое обоснование процесса диффузии впервые дал А. Фик. Согласно первому закону Фика поток вещества (J) прямо пропорционален градиенту концентрации dC/dx:

https://pandia.ru/text/78/170/images/image002_95.gif" width="433" height="56">

Учитывая это, формулу для потока вещества через мембрану можно записать в следующем виде:

https://pandia.ru/text/78/170/images/image004_68.gif" width="128" height="56">

Коэффициент проницаемости Р имеет размерность см/с и является количественной характеристикой способности конкретного вещества проникать через мембрану. Он аналогичен

коэффициенту диффузии (D), но зависит не только от природы вещества и температуры, но и от свойств мембраны.

DIV_ADBLOCK54">

Проникновение в клетку глюкозы, глицерина, аминокислот и некоторых других веществ не имеет линейной зависимости от их концентрации. Причем при определенных концентрациях скорость их проникновения значительно выше, чем при простой диффузии. Эта особенность объясняется тем, что в данном случае наблюдается не простая, а облегченная диффузия. Вещество самостоятельно диффундирует через мембрану, но скорость диффузии намного возрастает, если молекулы этого вещества образуют комплекс с молекулами переносчика, который хорошо растворяется в липидах. Молекулы-переносчики могут быть как подвижными, так и фиксированными в мембране - каналы .

Диффузия с участием переносчика, как и простая, происходит до тех пор, пока концентрация по обе стороны мембраны не станет одинаковой.

Разновидностью облегченной диффузии является так называемая обменная диффузия , при которой переносчик образует соединении с диффундирующим веществом и перемещается с ним от одной поверхности мембраны к другой, где молекула переносчика освобождается, ее место занимает другая молекула того же вещества и комплекс переносится обратно. При работе переносчиков в случае обменной диффузии концентрация веществ по обе стороны мембраны не изменяется. Существование обменной диффузии было доказано методом меченых атомов на эритроцитах, митохондриях и др.

Проникновение растворенных частиц, обладающих электрическим зарядом, через клеточную мембрану осуществляется по электрохимическому градиенту , а не по концентрационному.

Электрохимический потенциал – энергия, которую надо затратить для перемещения одного моля вещества из бесконечно удалённой точки пространства в данную точку с конкретными условиями.

Величина электрохимического потенциала описывается формулой:

где: - стандартный член;

Активность j-го иона

Химическая работа;

Парциальный моляльный обьем;

Механическая работа (работа по расширению объёиа)

Заряд иона;

Электрический потенциал;

Число Фарадея;

Электрическая работа.

Молекулы вещества всегда двигаются в сторону своего более низкого электрохимического потенциала.

Потенциал Нернста

Рассмотрим простую систему, представляющую собой два отсека, содержащие раствор соли (например, KCl) и разделённые мембраной, которая пропускает только катион, в нашем случае К+.

Растворы находятся в равновесии, это означает, что электрохимические потенциалы ионов в обоих отсеках одинаковы. Математически это будет выражаться уравнением:

Это уравнение, учитывая, что давления и моляльные объёмы вещества в обоих отсеках одинаковы, позволяет нам рассчитать разность электрических потенциалов между отсеками:

Это уравнение называется уравнением Нернста. Если учесть значения констант перед знаком логарифма, и вместо натуральных логарифмов использовать десятичные, то эту формулу можно записать в виде:

https://pandia.ru/text/78/170/images/image020_2.jpg" width="459" height="268">

Осмотическое давление раствора зависит от количества растворенных ионов и температуры. В соответствии с уравнением Вант-Гоффа осмотическое давление (π) раствора прямо пропорционально концентрации (С) растворенного вещества и абсолютной температуре раствора (T):

π = iRTC,

где i - изотонический коэффициент, зависящий от степени диссоциации электролита и показывающий, во сколько раз увеличивается количество растворенных частиц при диссоциации молекул; для неэлектролитов i = l, для электролитов i > 1; R - газовая постоянная.

Активный транспорт - движение против градиента электрохимического потенциала, осуществляемое с затратой химической энергии за счёт гидролиза АТФ или переноса электрона по дыхательной цепи.

Выделяют первично-активный и вторично-активный транспорт.

Рис. - Активный перенос ионов при работе транспортных АТФ-аз.

Транспорт называется первично-активным , если он осуществляется белками-переносчиками (они ещё называются ионными насосами), источником энергии для которых служат АТР, пирофосфат или субстраты, окисляемые в элек­трон-транспортных цепях митохондрий, хлоропластов.

Типичный пример первично-активного транспорта - активный транспорт ионов с помощью АТФ-аз.

Вторично-активным (сопряженным) транспортом называют процесс переноса ионов через мембрану против градиента его концентрации за счет энергии электро­химического градиента других ионов. Сопряженный транспорт может осуществлять­ся в режиме симпорта (оба иона переносятся через мембрану в одном направлении) или антипорта (ионы транспортируются в противоположных направлениях). Вторич­но-активный транспорт обеспечивает мембранный перенос моносахаридов, сахарозы, аминокислот, пептидов, анионов и ряда катионов. Для этой цели мембранные белки-переносчики чаще всего используют электрохимический градиент ионов водорода , со­здаваемый различными Н+-насосами.

Рис. - Сопряженный транспорт ионов и веществ через мембраны (Δφ - разность потенциалов, ΔрН - разность концентрации протонов)

Между пассивными и активными потоками в клетке существует взаимодействие, направленное на поддержание постоянства ионного состава клетки.

При блокировании энергетики клетки (пониженной температурой, ингибиторами, темнотой) интенсивность активного транспорта снижается, приток ионов из внешней среды уменьшается. Одновременно наблюдается возрастание электрического сопротивления мембраны в десятки раз. Это свидетельствует об уменьшении транспорта ионов по пассивным каналам, что предотвращает потерю ионов, находящихся в клетке.

Клеточные мембраны разделяют различные по составу компартменты

Липидный бислой биологических мембран обладает очень низкой проницаемостью для большинства биологических молекул и ионов

Большинство веществ проходит через мембрану при участии

Транспорт ионов и других метаболитов через мембрану контролирует электрические и метаболические функции клетки

Биологические мембраны представляют собой избирательно проницаемые барьеры, которые окружают клеточные компартменты. Плазматическая мембрана отделяет содержимое клетки от внешней среды, а в клетках эукариот специализированные компартменты отделены от цитозоля дополнительными мембранами.

Клеточные компартменты существенно различаются по составу мембран и внутренней-среды. В ходе эволюции клетки выработали механизм для поддержания и регулирования состава среды в каждом компартменте.

Поддержание определенной концентрации растворенных веществ по обеим сторонам мембраны является необходимым условием существования гомеостаза, который представляет собой способность клетки к поддержанию относительного постоянства состава внутренней среды, обеспечивающей протекание жизненно необходимых метаболических процессов.

В результате гомеостатической регуляции концентрации ионов в цитозоле по обеим сторонам мембраны создается относительное осмотическое давление, которое регулирует клеточный объем. Более того, быстро наступающие изменения в транспорте ионов через мембраны носят временный характер и используются клеткой как механизм адаптации к изменившимся обменным процессам и для обработки информации (например, сигналов стресса), а также для транспорта в клетку питательных веществ или удаления из нее продуктов обмена.

Поскольку внутренняя часть липидного бислоя обладает гидрофобными свойствами, она непроницаема для полярных, гидрофильных и крупных биологических молекул. Каким образом неорганические ионы, а также заряженные молекулы и водорастворимые соединения селективно проходят через клеточные мембраны?

Сейчас мы знаем, что транспорт ионов и метаболитов через мембраны клеточных компартментов происходит с участием мембранных белков. Транспортные белки локализованы в плазматической мембране, а также в мембранах внутриклеточных органелл, например эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, эндосом, лизосом и митохондрий. Для каждого типа мембран, так же как и для каждого типа клеток, характерен определенный набор транспортных белков.

Далее в отдельных статьях на сайте мы рассмотрим мембранные белки , которые принимают участие в транспорте ионов и небольших молекул, таких как глюкоза. Вначале мы остановимся на основных классах мембранных транспортных белков, а затем более подробно расскажем о строении и функции отдельных белков. Мы также обсудим вопросы совместного функционирования различных типов транспортных белков в клетке.

Большая часть статей на сайте посвящена транспорту ионов через мембрану . Клетка использует мембранные белки для поддержания определенной концентрации ионов во внутренней среде. Эта концентрация отличается от той, в которой они находятся во внеклеточной среде.

Различие в концентрации является причиной того, что в покоящихся клетках животных внутриклеточная среда заряжена отрицательно по отношению к внешней среде. Эти различия в концентрации и заряде создают электрохимический градиент, который клетка использует для запасания потенциальной энергии. Регуляция электрохимического градиента на мембране позволяет клетке осуществлять ряд основных функций, таких как выработка энергии, а также обрабатывать электрические сигналы поступающие в клетку и выходящие из нее.

В отдельных статьях на сайте также рассмотрены некоторые методы , позволяющие изучать мембраны. Поток заряженных частиц (ионный ток) через мембрану регистрируется электрофизиологическими методами. Этими методами можно исследовать как клетку целиком, так и фрагменты ее мембраны. Они также позволяют оценивать влияние различных воздействий, например изменение ионного состава, эффекты ингибиторов или активаторов транспорта.

Впервые ионные каналы были идентифицированы и выделены благодаря использованию природных токсинов (ядов), которые являются ингибиторами их функций. Эти токсины были также использованы в качестве инструмента для изучения функционирования каналов. Взаимосвязь между структурой и функцией каналов изучалась с использованием рекомбинантных транспортных белков, сайт-специфического мутагенеза, техники интеграции очищенных белков в искусственные мембраны и экспрессии транспортных белков в гетерологичных клетках.

Выяснение атомарной структуры части транспортных белков во многом способствовало пониманию их функционирования. Наряду с выяснением деталей мембранного связывания и транспорта метаболитов эти «фотографии» структуры помогают построить общие модели процессов трансмембранного транспорта.

Проницаемость биологических мембран

важнейшее свойство биологических мембран (БМ), заключающееся в их способности пропускать в клетку и из неё различные метаболиты (аминокислоты, сахара, ионы и т.п.). П. б. м. имеет большое значение для осморегуляции и поддержания постоянства состава клетки, её физико-химический Гомеостаз ; играет важную роль в генерации и проведении нервного импульса, в энергообеспечении клетки, сенсорных механизмах и др. процессах жизнедеятельности. П. б. м. обусловлена особенностями строения БМ, являющихся осмотическим барьером между клеткой и средой, и служит характерным примером единства и взаимосвязи между структурой и функцией на молекулярном уровне.

БМ проницаемы лишь для небольшого числа низкомолекулярных жирорастворимых веществ (глицерин, спирты, мочевина и др.). Такая проницаемость (простая диффузия) играет сравнительно малую роль в процессах переноса веществ через мембраны. Более важные процессы переноса (транслокации) веществ через БМ происходят с участием специфических систем транспорта. Предполагают, что эти системы содержат мембранные переносчики (белки или липопротеиды) и, возможно, ряд др. компонентов, осуществляющих связанные с транспортом функции (например, рецепторные). Переносчик (или их система) связывает переносимое вещество (субстрат) и может перемещаться в мембране. Если переносчики неподвижно фиксированы в БМ, то считают, что в БМ существуют специфические для переносимого вещества поры или каналы (рис. 1 ). Если переносчик связывается с субстратом путём невалентных взаимодействий (ионными, гидрофобными и др. силами), то такой процесс называется вторичной транслокацией; различают 3 её типа (рис. 2 ): облегчённая диффузия (унипорт), котранспорт (симпорт) и противотранспорт (антипорт). Механизм облегчённой диффузии не зависит от переноса др. веществ в клетку или из клетки. Этим способом переносится, например, глюкоза в эритроциты. Котранспорт - совместный транспорт двух (или более) веществ в одном направлении. Так, транспорт глюкозы и аминокислот через слизистые оболочки тонкого кишечника сопряжён с транспортом ионов Na + . Механизм противотранспорта подразумевает сопряжение переноса вещества в одном направлении с потоком др. вещества в противоположном направлении. Этим способом осуществляется противоположно направленный перенос ионов Na + и К + в нервных клетках (см. Мембранная теория возбуждения). Процессы сопряжённого транспорта (симпорт и антипорт) имеют большое значение в тех случаях, когда переносимое вещество движется против градиента концентрации (из области меньшей в область большей концентрации). Такой активный транспорт, в отличие от пассивного транспорта (по концентрационному градиенту), требует затрат энергии. Энергообеспечение активного транспорта достигается за счёт сопряжения вторичной транслокации с ферментативными реакциями разрыва или образования химических связей. При этом энергия химического превращения расходуется на поддержание осмотического потенциала или асимметрии по обе стороны мембраны.

Транспорт веществ через БМ, связанный с разрывом или образованием валентных связей, называется первичной транслокацией. Типичный пример такого процесса - работа «натриевого насоса» (См. Натриевый насос), сопряжённая с химической реакцией гидролиза богатого энергией аденозинтрифосфата (АТФ), катализируемого ферментом аденозинтрифосфатазой. Гидролиз АТФ сопровождается переносом ионов Na + из клетки и поступлением в клетку ионов К + ; предполагают, что переносчиком ионов К + является свободный фермент, а ионов Na + - фосфорилированный фермент, образующийся в ходе гидролиза АТФ. До сих пор не удалось выделить переносчиков из БМ клеток животных. У бактерий четко доказано (главным образом генетическими методами) существование переносчиков - т. н. пермеаз (См. Пермеазы), некоторые из них (например, М-белок - переносчик лактозы у кишечной палочки) выделены в чистом виде. Имеются данные, показывающие, что активный транспорт сахаров и аминокислот у бактерий сопряжён с окислением D-молочной комитеты. У некоторых бактерий обнаружено большое число «связывающих белков», которые, возможно, являются рецепторными компонентами соответствующих транспортных систем.

Лит.: Биологические мембраны, М., 1973; Гершанович В. Н., Биохимические и генетические основы переноса углеводов в бактериальную клетку, М., 1973; Никольский Н. Н. Трошин А. С., Транспорт Сахаров через клеточные мембраны, Л., 1973; Ташмухамедов Б. А., Гагельганс А. И., Активный транспорт ионов через биологические мембраны, Таш., 1973; Mitchell P., Translocations through natural membranes, «Advances in Enzymology and Related Areas of Molecular Biology», 1967, v. 29; Kaback Н. R., Transport, «Annual Review of Biochemistry», 1970, v. 39.

В. К. Антонов.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Проницаемость биологических мембран" в других словарях:

Свойство биологических мембран пропускать различные вещества … Большой медицинский словарь

ПРОНИЦАЕМОСТЬ КЛЕТОК - свойство, определяющее способность клеток контролировать пропускание и удерживание веществ, растворенных в окружающей среде, а также способность отдавать в окружающую среду вещества, появляющиеся в клетке в процессе ее жизнедеятельности. П. к.… …

ПРОНИЦАЕМОСТЬ ЦИТОПЛАЗМЫ - способность проникать через цитоплазматические мембраны в клетку и из нее различных метаболитов. Имеет важное значение для осморегуляции и поддержания постоянства состава клетки. П. ц. обусловлена особенностями строения биологических мембран … Словарь ботанических терминов

Проницаемость - – свойство биологических мембран, стенок сосудов пропускать различные вещества, воду, электролиты, метаболиты и др … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных - I Медицина Медицина система научных знаний и практической деятельности, целями которой являются укрепление и сохранение здоровья, продление жизни людей, предупреждение и лечение болезней человека. Для выполнения этих задач М. изучает строение и… … Медицинская энциклопедия

Биологическая физика, наука, изучающая физические и физико химические процессы, протекающие в живых организмах, а также ультраструктуру биологических систем на всех уровнях организации живой материи от субмолекулярного и молекулярного до… …

Тонкие пограничные структуры молекулярных размеров, расположенные на поверхности клеток и субклеточных частиц, а также канальцев и пузырьков, пронизывающих протоплазму. Толщина Б. м. не превышает 100 Å. Важнейшая функция Б. м.… … Большая советская энциклопедия

- (от Цито... и...Логия наука о клетке (См. Клетка). Ц. изучает клетки многоклеточных животных, растений, ядерно цитоплазматические комплексы, не расчленённые на клетки (симпласты, синцитии и плазмодии), одноклеточные животные и… … Большая советская энциклопедия

3.3. Мембранный потенциал покоя

3.3.1. Общая характеристика и непосредственная причина формирования

Потенциал покоя (1111) - разность электрических потенциалов между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны. Его

величина в нервных клетках составляет 60-80 мВ. При регистрации ПП луч осциллографа во время прокола мембраны клетки микро­электродом скачком отклоняется и показывает отрицательный за­ряд внутри клетки (рис. 3.1).

ПП играет исключительно важную роль в жизнедеятельности самого нейрона и организма в целом. В частности, он составляет основу для перера ботки информации в нервной клетке, обеспечи­вает регуляцию деятельности внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуж­дения и сокращения в мышце. Согласно мембранно-ионной тео­рии (Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц), непосредственной при­чиной формирования ПП является неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки (табл. 3.1).

В нейронах концентрация ионов К + внутри клетки в 20-40 раз больше, чем вне клетки; концентрация ионов Na + вне клетки в 10-12 раз больше, чем в клетке. Ионов СГ вне клетки в 10-20 раз больше, чем внутри клетки. В клетке имеется небольшое количество ионов Mg 2+ . Ион Са 2+ в клетке находится в основном в свя­занном состоянии с АТФ, цит­ратом, глутаматом. Резервуа­ром для ионов Са 2+ является эндоплазматический ретику-лум. В свободном состоянии кальций находится в основном вне клетки; в гиалоплазме его

очень мало. Это обусловлено отчасти активным транспортом ио­нов Са 2+ наружу через клеточную мембрану, отчасти поглощени­ем его эндоплазматическим ретикулумом и другими органеллами, например митохондриями. В клетке находятся также крупномоле­кулярные анионы, главным образом это отрицательно заряжен­ные белковые молекулы, например глутамат, аспартат, а также органические фосфаты. Различные ионы распределены неравно­мерно по обе стороны клеточной мембраны, во-первых, вследст­вие неодинаковой проницаемости клеточной мембраны для раз­личных ионов, во-вторых, в результате работы ионных насосов, транспортирующих ионы в клетку и из клетки вопреки концен­трационному и электрическому градиентам. По поводу определе­ния «проницаемость» и «проводимость» единого мнения пока не сложилось.

3.3.2. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов

А. Терминология. В настоящее время различные авторы по-разному трактуют термины «проницаемость» и «проводимость». Под проницаемостью клеточной мембраны мы понимаем ее спо­собность пропускать воду и частицы - заряженные (ионы) и неза­ряженные согласно законам диффузии и фильтрации. Проницае­мость клеточной мембраны определяется следующими факторами: 1) наличием в составе мембраны различных ионных каналов -управляемых (с воротным механизмом) и неуправляемых (каналы утечки); 2) размерами каналов и размерами частиц; 3) растворимо­стью частиц в мембране (клеточная мембрана проницаема для рас­творимых в ней липидов и непроницаема для пептидов).

Термин «проводимость» следует использовать только приме­нительно к заряженным частицам. Следовательно, под проводи­мостью мы понимаем способность заряженных частиц (ионов) проходить через клеточную мембрану согласно электрохимиче­скому градиенту (совокупность электрического и концентрацион­ного градиентов).

Как известно, ионы, подобно незаряженным частицам, перехо­дят через мембрану из области с высокой концентрацией в об­ласть с низкой концентрацией. При большом градиенте концен­трации и хорошей проницаемости мембраны, разделяющей соот­ветствующие растворы, проводимость ионов может быть высо­кая, при этом наблюдается односторонний ток ионов. Когда кон­центрация ионов по обе стороны мембраны уравняется, проводи­мость ионов уменьшится, односторонний ток ионов прекратится, хотя проницаемость сохранится прежней - высокой. Кроме того, проводимость иона при неизменной проницаемости мембраны зависит и от заряда иона: одноименные заряды отталкиваются, разноименные притягиваются, т.е. важную роль в проводимости иона играет его электрический заряд. Возможна ситуация, когда при хорошей проницаемости мембраны проводимость ионов че­рез мембрану оказывается низкой или нулевой, - в случае отсут­ствия движущей силы (концентрационного и /или электрического градиентов).

Таким образом, проводимость иона зависит от его электрохи­мического градиента и от проницаемости мембраны: чем они больше, тем лучше проводимость иона через мембрану. Перемеще­ния ионов в клетку и из клетки согласно концентрационному и электрическому градиентам в состоянии покоя клетки осуществля­ются преимущественно через неуправляемые (без воротного меха­низма) каналы (каналы утечки). Неуправляемые каналы всегда от­крыты, они практически не меняют своей пропускной способности при электрическом воздействии на клеточную мембрану и ее воз­буждении. Неуправляемые каналы подразделяются на ионоселек-тивные каналы (например, калиевые медленные неуправляемые каналы) и иононеселективные каналы. Последние пропускают различные ионы: К + , Na + , С1 _ .

Б. Роль проницаемости клеточной мембраны и различных ионов в формировании 1111 (рис. 3.2.). Сосуд разделен полупроницаемой мем­браной. Обе его половины заполнены раствором K 2 SO 4 различной концентрации (О и С2), причем Ci < С2. Мембрана проницаема для иона К + и непроницаема для S04 2 ". Ионы К + перемещаются согласно

Ионы Na + и К + в живой клетке, на­ходящейся в состоянии покоя, также перемещаются через мембрану соглас­но законам диффузии, при этом К + из клетки выходит в значительно боль­шем количестве, чем входит Na + в клетку, поскольку проницаемость кле­точной мембраны для К + примерно в 25 раз больше проницаемости для Na + .

Органические анионы из-за своих больших размеров не могут выхо­дить из клетки, поэтому внутри клет­ки в состоянии покоя отрицательных ионов оказывается больше, чем по-

ложительных. По этой причине клетка изнутри имеет отрица­тельный заряд. Интересно, что во всех точках клетки отрицатель­ный заряд практически одинаков. Об этом свидетельствует оди­наковая величина ПП при введении микроэлектрода на разную глубину внутрь клетки, как это имело место в опытах Ходжкина, Хаксли и Катца. Заряд внутри клетки является отрицательным как абсолютно (в гиалоплазме клетки содержится больше анио­нов, чем катионов), так и относительно наружной поверхности клеточной мембраны.

Калий является главным ионом, обеспечивающим формирова­ние ПП. Об этом свидетельствуют результаты опыта с перфузией внутреннего содержимого гигантского аксона кальмара солевыми растворами. При уменьшении концентрации ионов К + в перфуза-те ПП снижается, при увеличении их концентрации ПП повыша­ется. В состоянии покоя клетки устанавливается динамическое равновесие между числом выходящих из клетки и входящих в клетку ионов К + . Электрический и концентрационный градиенты противодействуют друг другу: согласно концентрационному гра­диенту К + стремится выйти из клетки, отрицательный заряд внут­ри клетки и положительный заряд наружной поверхности клеточ­ной мембраны препятствуют этому. Когда концентрационный и электрический градиенты уравновесятся, число выходящих из клетки ионов К + сравнивается с числом входящих ионов К + в клетку. В этом случае на клеточной мембране устанавливается так называемый равновесный потенциал.

Равновесный потенциал для иона можно рассчитать по формуле Нернста. Концентрация положительно заряженного иона, находя­щегося снаружи, в формуле Нернста записывается в числителе, а иона, находящегося внутри клетки, - в знаменателе. Для отрица­тельно заряженных ионов расположение противоположное.

Е _ЛГ . 1п М,

~~ ZF [ ion \ "

где Е- тп - потенциал, создаваемый данным ионом; R - газовая по­стоянная (8,31 Дм); Т - абсолютная температура (273+37°С); Z -валентность иона; F - постоянная Фарадея (9,65 х 10 4); [гол],- - кон­центрация иона внутри клетки inside; [ ion ] 0 - концентрация иона во внешней среде клетки outside. Равновесный потенциал иона Na + у нервных клеток Еы я - +55 мВ, иона калия Ек - -70 мВ.

Вклад Na + и С1~ в создание ПП. Проницаемость клеточной мем­браны в покое для иона Na + очень низкая, намного ниже, чем для иона К + , тем не менее она имеется, поэтому ионы Na + согласно концентрационному и электрическому градиентам стремятся и в небольшом количестве проходят внутрь клетки. Это ведет к умень­шению ПП, так как на внешней поверхности клеточной мембраны суммарное число положительно заряженных ионов уменьшается, хотя и незначительно, а часть отрицательных ионов внутри клетки нейтрализуется входящими в клетку положительно заряженными ионами Na + . Вход иона Na + внутрь клетки снижает ПП. Влияние СГ на величину ПП противоположно и зависит от проницаемости кле­точной мембраны для ионов СГ. Дело в том, что ион СГ, согласно концентрационному градиенту, стремится и проходит в клетку. Препятствует входу иона СГ в клетку электрический градиент, по­ скольку заряд внутри клетки отрицательный, как и заряд СГ. На­ ступает равновесие сил концентрационного градиента, способст­вующего входу иона СГ в клетку, и электрического градиента, пре­пятствующего входу иона СГ в клетку. Поэтому внутриклеточная концентрация ионов СГ значительно меньше внеклеточной. При поступлении иона СГ внутрь клетки число отрицательных зарядов вне клетки несколько уменьшается, а внутри клетки увеличивается: ион СГ добавляется к крупным, белковой природы анионам, нахо­дящимся внутри клетки. Эти анионы из-за своих больших размеров не могут пройти через каналы клеточной мембраны наружу клетки - в интерстиций. Таким образом, ион СГ, проникая внутрь клетки, увеличивает ПП. Частично, как и вне клетки, ионы Na + и С1~ внутри клетки нейтрализуют друг друга. Вследствие этого со­вместное поступление ионов Na + и С1~ внутрь клетки не сказывается существенно на величине ПП.

В. Определенную роль в формировании ПП играют поверх­ностные заряды самой клеточной мембраны и ионы Са 2+ . На­ружная и внутренняя поверхности клеточной мембраны несут собственные электрические заряды, преимущественно с отрица­тельным знаком. Это полярные молекулы клеточной мембра­ны: гликолипиды, фосфолипиды, гликопротеиды. Фиксиро­ванные наружные отрицательные заряды, нейтрализуя поло­жительные заряды внешней поверхности мембраны, снижают ПП. Фиксированные внутренние отрицательные заряды кле­точной мембраны, напротив, суммируясь с анионами внутри клетки, увеличивают ПП.

Роль ионов Са 2+ в формировании ПП заключается в том, что они взаимодействуют с наружными отрицательными фиксиро­ванными зарядами мембраны клетки и нейтрализуют их, что ве­дет к увеличению и стабилизации ПП.

Таким образом, ПП - это алгебраическая сумма не только всех зарядов ионов вне и внутри клетки, но также алгебраическая сумма отрицательных внешних и внутренних поверхностных за­рядов самой мембраны.

При проведении измерений потенциал окружающей клетку среды принимают равным нулю. Относительно нулевого потен­циала внешней среды потенциал внутренней среды нейрона, как отмечалось, составляет величину порядка -60-80 мВ. Поврежде­ние клетки приводит к повышению проницаемости клеточных мембран, в результате чего различие проницаемости для ионов К + и Na + уменьшается, ПП при этом снижается. Подобные из­менения встречаются при ишемии ткани. У сильно поврежден­ных клеток ПП может снизиться до уровня донанновского рав­новесия, когда концентрация внутри и вне клетки будет опреде­ляться только избирательной проницаемостью клеточной мембраны в состоянии покоя клетки, что может привести к на­рушению электрической активности нейронов. Однако и в нор­ме происходит перемещение ионов согласно электрохимическо­му градиенту, однако ПП не нарушается.

Разные вещества проходят через мембрану с разной скоростью, поэтому мы говорим, что мембраны избирательно проницаемы. При этом скорость прохождения веществ меняется в зависимости от физиологического состояния клетки или органеллы.

Благодаря избирательной проницаемости они регулируют транспорт веществ между наружной средой и клеткой, между органеллами цитоплазмой и т. д.

Регулируя поступление веществ в клетку и их выведение, мембраны тем самым регулируют скорость и направление биохимических реакций, которые составляют основу обмена веществ организма. Сама избирательная проницаемость мембран зависит от обмена веществ в клетке.

Мембраны регулируют обмен веществ и другим способом – изменяя активность ферментов. Некоторые ферменты активны только тогда, когда они прикреплены к мембране, другие, наоборот, в этом состоянии не проявляют активности и начинают действовать только после того, как мембрана выпустит их на «свободу». Изменение проницаемости мембраны может способствовать контакту фермента с субстратом, после чего начинается химическая реакция, которая сначала была невозможна.

Мембранные ферменты работают хорошо только тогда, когда они находятся в контакте с липидами. В присутствии липидов может меняться форма молекул мембранных белков – ферментов, таким образом, что их активные центры становятся доступным для субстрата. Кроме того, локализация фермента на мембране определяет место данной реакции в клетке.

Другой важной стороной ферментативной деятельности мембран является координация химических реакций, проходящих в клетках. Когда несколько ферментов катализируют цепь реакций, в которой продукт первой реакции служит субстратом для другой и т. д., то эти ферменты располагаются на мембране в определенной последовательности, образуя мультиферментную систему. Таких систем в мембране много, например цепь дыхательных ферментов. В этом случае ферменты располагаются в строгой последовательности с минимальным расстоянием между ними.

Компартментализация клетки – необходимое условие для жизнедеятельности и одна из основных функций мембран. Во-первых, мембраны увеличивают внутреннюю поверхность клетки, на которой локализованы ферменты и проходят химические реакции. Во-вторых, разные компартменты отличаются по химическому составу. Далее, поскольку компартменты имеют различный химический состав в них проходят разные биохимические реакции, то с помощью мембран осуществляется физическое разделение метаболических процессов, часто противоположного направления. Например, синтез белков идет в рибосомах, а распад – в лизосомах. Каждый из этих процессов регулируется независимо один от другого. Приведем еще пример: синтез жирных кислот и их окисление. Первый процесс происходит в цитоплазме, второй – в митохондриях.

Однако метаболические системы не полностью изолированы одна от другой. В мембранах, разделяющих клетку на компартменты, имеются специализированные механизмы, которые транспортируют из одного в другой субстраты, продукты реакции, а также кофакторы и соединения, имеющие регуляторное действие. Таким образом, скорость отдельных метаболических процессов, которые происходят внутри компартментов, частично регулируются транспортными системами мембран.

Регуляция скорости метаболических процессов может происходить благодаря перемещению регулируемых веществ с одного компартмента в другой.

В разных компартментах имеются разные концентрации органических веществ, ионов, разный химический состав. Например, в вакуолях всегда находится запас аминокислот, органических кислот, сахаров, ионов. Это приводит к химической геторогенности в клетке. Неодинаковая концентрация ионов по обеим сторонам мембраны приводит к возникновению разности электрических потенциалов. Так плазмалемма несет отрицательный заряд, а тонопласт – положительный. Разные концентрации и химический состав обуславливают разную вязкость в разных частях цитоплазмы.

Обладая избирательной проницаемостью, пропуская в клетку необходимые вещества, мембраны выполняют еще одну функцию – регулируют гомеостаз. Гомеостазом называют свойство клетки (органеллы, органа, организма, экосистемы) поддерживать постоянство своей внутренней среды.

Почему внутренняя среда клетки должна оставаться постоянной? Мембранные белки и белки-ферменты относятся к глобулярным. Глобулярная нативная структура белковых молекул зависит от слабых связей, легко разрушаемым даже при малом изменении внутренней среды клетки. Таким образом, клетка должна поддерживать гомеостаз, чтобы не изменялась нативная структура белков. Если измениться третичная или четвертичная структура белка, то и фермент потеряет или изменит свою активность и нарушится строгое соответствие структуры фермента и субстрата, для того чтобы пошла реакция.

От структуры белковой молекулы зависит ее размещение в мембране, и, таким образом, ее свойства и функции. Изменение конформации белковых молекул может менять количество гидрофобных и гидрофильных радикалов на ее поверхности. Это приводит к изменению расположения белковых глобул в мембране. Последнее окажет влияние на ее избирательную способность и другие свойства, что, в свою очередь, вызовет нарушение геторогенности, исчезновению ферментов и может привести к гибели клетки.

Мембраны принимают участие в адаптации клетки к меняющимся условиям окружающей среде, о чем поговорим ниже.

Большая часть мембран, кроме общих функций, таких как регулирование обмена веществ, компартментизация, выполняют и специальные. Например, мембраны митохондрий и хлоропластов принимают непосредственное участие в синтезе АТФ. Жизнь – это беспрерывная работа, для выполнения которой все время необходимо расходовать энергию.

Таким образом, синтез АТФ необходим постоянно, он связан со строго определенной структурой мембран органелл (хлоропласты, митохондрии). Нарушение этой структуры приводит к снижению синтеза АТФ, а это значит – к смерти.

Лабильная структура мембран позволяет им выполнять разные функции: барьерные, транспортные осмотические, электрические, структурные, энергетические, биосинтетические, секреторные, рецепторно- регуляторные и некоторые другие.

В последнее время накапливается все больше данных, свидетельствующих о том, что некоторые мембраны образуются путем физического переноса мембранного материала от одних клеточных компонентов к другим. Есть данные, позволяющие считать ЭС источником тех строительных блоков, которые в конечном итоге включаются в плазмалемму. Возможно, это происходит в результате отшнуровывания пузырьков от цистерн Гольджи. По всей вероятности, в аппараты Гольджи совершается перестройка мембран двух типов: мембран, характерных для ЭС, в мембраны, свойственные плазмалемме.

В заключение укажем на основные свойства мембран:

1. Мембраны являются сложными структурами. Они состоят из структурных белков и липидов, но могут также включать высокоспецифические молекулы ферментов, пигментов и кофакторов.

2. Благодаря химической вариабильности составляющих мембраны молекул белков и липидов и в зависимости от их функций, различные мембраны могут иметь разную структуру.

3. Структура мембран обеспечивает высокую степень упорядоченности которой специфические молекулы могут образовывать комплексные функциональные единицы.

4. Ферментные реакции и другие процессы в мембранах могут приводить к пространственно направленным, или векторным, реакциям; мембраны асимметричны

Плазмолиз (от греч. plásma - вылепленное, оформленное и lýsis - разложение, распад) , отделение протопласта от оболочки при погружении клетки в гипертонический раствор.

Плазмолиз характерен главным образом для растительных клеток, имеющих прочную целлюлозную оболочку. Животные клетки при перенесении в гипертонический раствор сжимаются. В зависимости от вязкости протоплазмы, от разницы между осмотическим давлением клетки и внешнего раствора, а следовательно от скорости и степени потери воды протоплазмой, различают плазмолиз выпуклый, вогнутый, судорожный и колпачковый. Иногда плазмолизированные клетки остаются живыми; при погружении таких клеток в воду или гипотонический раствор происходит деплазмолиз.

Для сравнительной оценки плазмолиза в тканях существует два метода:

Метод пограничного плазмолиза
- Плазмометрический метод.

Первый метод, разработанный Хуго Де Фризом (1884), заключается в погружении тканей в растворы с различной концентрацией KNO3, сахарозы или другие осмотически активного вещества и установлении той концентрации, при которой плазмолизируется 50 % клеток. При плазмометрическом методе после плазмолиза измеряют относительный объём клетки и протопласта и по концентрации раствора вычисляют осмотическое давление клетки (по соответствующим формулам) .

Деплазмолиз (от де… и плазмолиз) - возвращение протопласта клеток растений из состояния плазмолиза в исходное состояние, характеризующееся нормальным тургором.

Деплазмолиз происходит при перенесении плазмолизированных клеток (то есть клеток, подвергшихся плазмолизу) в воду или гипотонические растворы.

Тургор (позднелат. turgor - вздутие, наполнение, от лат. turgere - быть набухшим, наполненным) , напряжённое состояние клеточной оболочки, зависящее от осмотического давления внутриклеточной жидкости (Р внутреннее) , осмотическое давления внешнего раствора (Р внешнее) и упругости клеточной оболочки (УО) . Обычно УО клеток животных (исключая некоторых кишечнополостных) невелика, они лишены высокого Т. и сохраняют целостность только в изотонических растворах или мало отличающихся от изотонических (разница между Р внутренним и Р внешним меньше 0,5-1,0 ам) . У живых растительных клеток Р внутреннее всегда больше Р внешнего, однако разрыва клеточной оболочки у них не происходит из-за наличия целлюлозной клеточной стенки. Разница между Р внутренним и Р внешним у растений (например, у растений галофитов, грибов) достигает 50-100 ам, но даже при этом запас прочности растительной клетки составляет 60-70%. У большинства растений относительное удлинение клеточной оболочки вследствие Т. не превышает 5- 10%, а тургорное давление лежит в пределах 5-10 ам. Благодаря Т. ткани растений обладают упругостью и конструктивной прочностью. Все процессы автолиза, увядания и старения сопровождаются падением Т.

Вода́ (оксид водорода) - бинарное неорганическое соединение, химическая формула Н 2 O. Молекула воды состоит из двух атомовводорода и одного - кислорода, которые соединены между собой ковалентной связью. При нормальных условиях представляет собой прозрачную жидкость, не имеет цвета (в малом объёме), запаха и вкуса. В твёрдом состоянии называется льдом (кристаллы льда могут образовывать снег или иней), а в газообразном - водяным паром. Вода также может существовать в виде жидких кристаллов (нагидрофильных поверхностях) . Около 71 % поверхности Земли покрыто водой (океаны, моря, озёра, реки, льды) - 361,13 млн км 2 . На Земле примерно 96,5 % воды приходится на океаны, 1,7 % мировых запасов составляют грунтовые воды, ещё 1,7 % на ледники и ледяные шапки Антарктиды и Гренландии, небольшая часть в реках, озёрах и болотах, и 0,001 % в облаках (образуются из взвешенных в воздухе частиц льда и жидкой воды) . Бо́льшая часть земной воды - солёная, и она непригодна для сельского хозяйства и питья. Доляпресной составляет около 2,5 %, причём 98,8 % этой воды находится в ледниках и грунтовых водах. Менее 0,3 % всей пресной воды содержится в реках, озёрах и атмосфере, и ещё меньшее количество (0,003 %) находится в живых организмах .

Является хорошим сильнополярным растворителем. В природных условиях всегда содержит растворённые вещества (соли, газы).

Вода имеет ключевое значение в создании и поддержании жизни на Земле, в химическом строении живых организмов, в формированииклимата и погоды. Является важнейшим веществом для всех живых существ на планете Земля .

Первая особенность: вода - единственное вещество на Земле (кроме ртути),
для которого зависимость удельной теплоемкости от температуры имеет
минимум.Из-за того, что удельная теплоемкость воды имеет
минимум около 37°С, нормальная температура человеческого тела,
состоящего на две трети из воды, находится в диапазоне температур
36°-38°С(внутренние органы имеют более высокую температуру, чем
наружные).

Вторая особенность: теплоемкость воды аномально
высока. Чтобы нагреть определенное ее количество на один градус,
необходимо затратить больше энергии, чем при нагреве других жидкостей, -
по крайней мере вдвое по отношению к простым веществам. Из этого
вытекает уникальная способность воды сохранять тепло. Подавляющее
большинство других веществ таким свойством не обладают. Эта
исключительная особенность воды способствует тому, что у человека
нормальная температура тела поддерживается на одном уровне и жарким
днем, и прохладной ночью.

Таким образом, вода играет
главенствующую роль в процессах регулирования теплообмена человека и
позволяет ему поддерживать комфортное состояние при минимуме
энергетических затрат. При нормальной температуре тела человек находится
в наиболее выгодном энергетическом состоянии.

Температура
других теплокровных млекопитающих (32-39°С) также хорошо соотносится с
температурой минимума удельной теплоемкости воды.

Третья
особенность: вода обладает высокой удельной теплотой плавления, то есть
воду очень трудно заморозить, а лед - растопить. Благодаря этому климат
на Земле в целом достаточно стабилен и мягок.

Все три особенности тепловых свойств воды позволяют человеку оптимальным
образом существовать в условия благоприятной среды.

выполняет транспортную функцию по «доставке» питательных веществ тканям и
органам при корневом и листовом питании, обмеенных процессах и синтезе,
- термолегулирующую, препятствующую перегреву тканей и денатурации
(разрушению) белков, в т. ч. ферментов и гормонов,
- является основной составляющей частью растительных организмов (на 80-90%
растения состоят из воды) , создающая тургор- упругость тканей,
- как источник элемента питания- водорода (Н) , необходимого в процессах
фотосинтеза первичных сахаров

Растительные клетки только на самой ранней стадии раз­вития бывают сплошь заполнены протоплазмой. Очень скоро в протоплазме начинают появляться полости, вакуоли – ре­зервуары с клеточным соком. Образование вакуолей обуслов­лено наличием в протоплазме веществ, сильно притягивающих воду. По мере роста и старения клетки отдельные вакуо­ли сливаются в одну сплошную полость, а протоплазма низ­водится до тонкого слоя, выстилающего клеточные стенки. Только тяжи и нити протоплазмы пересекают разросшуюся во всю клетку вакуолю.

Клеточный сок, находящийся в вакуолях, имеет сложный химический состав. В нем содержатся в растворенном виде минеральные соли, органические кислоты (щавелевая, яблоч­ная, лимонная, виннокаменная) и их соли, сахара, азотистые вещества, алкалоиды, глюкозиды, дубильные вещества и др.

В клеточном соке нередко встречаются красящие вещест­ва – пигменты (антоциан, реже антохлор). Окраска антоциана меняется в зависимости от реакции среды. При кислой она красная или фиолетовая, при щелочной – синяя.

Антоцианом окрашены корни свеклы, листья красной ка­пусты, фиолетовые, красные и синие лепестки цветков. Вто­рой растворимый пигмент антохлор тоже иногда встречается в лепестках и окрашивает их в желтый цвет.

От состава клеточного сока зависит полезность многих культурных растений. Сахаристость сахарной свеклы, слад­кий вкус арбуза и фруктов определяются клеточным соком. Живая клетка растений представляет собой осмотическую систему, где различные вещества направляются через мемб­раны от большей концентрации к меньшей до уравнива­ния их.

Когда клетка находится в воде или в очень слабом раство­ре солей (как почвенный раствор), вода поступает в клеточ­ный сок, вследствие чего вакуоля увеличивается в объеме, растягивает протоплазму и плотно прижимает ее к оболочке. Несколько растягивается и оболочка и находится, как гово­рят, в состоянии тургора (напряжения). При большом содер­жании в клетках сахара (плоды вишни, черешни, винограда) и обильном увлажнении (частые дожди) тургор может быть настолько большим, что клетки лопаются.

Обратное явление наблюдается при плазмолизе. Если жи­вую растительную клетку поместить в гипертонический рас­твор сахара или соли (более крепкий, чем клеточный сок), то вода будет выходить из клетки наружу, так как осмотиче­ская (притягивающая) сила такого раствора больше осмоти­ческой силы клеточного сока.

Особенно велико осмотическое давление у растений, про­израстающих в пустынях и на солончаках. Во многих слу­чаях оно достигает 50 и даже 100 атм. атм). По количественным показателям, основанным на концентра­ции, осмотическое давление у некоторых растений во много раз превышает давление пара в самых мощных локомотивах. В действительности клеткам приходится испытывать лишь разницу осмотических давлений клеточного сока и почвен­ных растворов, концентрация которых в почвах пустынь и солончаках большая.

Процесс поступления веществ в клетку называется эндоцитозом. Различают пиноцитоз и фагоцитоз.
Фагоцитоз (греч. фаго – пожирать) – поглощение клеткой твердых органических веществ. Оказавшись около клетки, твердая частица окружается выростами мембраны, или под ней образуется впячивание мембраны. В результате частица оказывается заключенной в мембранный пузырек внутри клетки. Такой пузырек называют фагосомой. Термин «фагоцитоз» был предложен И. И. Мечниковым в 1882 г. Фагоцитоз свойствен простейшим, кишечнополостным, лейкоцитам, а также клеткам капилляров костного мозга, селезенки, печени, надпочечников.
Второй способ поступления веществ в клетку называют пиноцитозом (греч. пино – пью) – это процесс поглощения клеткой мелких капель жидкости с растворенными в ней высокомолекулярными веществами. Осуществляется путем захвата этих капель выростами цитоплазмы. Захваченные капли погружаются в цитоплазму и там усваиваются. Явление пиноцитоза свойственно животным клеткам и одноклеточным простейшим.
Еще один способ поступления веществ в клетку – осмос – прохождение воды через избирательно проницаемую мембрану клетки. Вода переходит из менее концентрированного раствора в более концентрированный. Вещества могут также проходить через мембрану путем диффузии – так транспортируются вещества, способные растворяться в липидах (простые и сложные эфиры, жирные кислоты и т. д.) . Путем диффузии по градиенту концентрации по специальным каналам мембраны идут некоторые ионы (например, ион калия выходит из клетки) .
Кроме того, транспорт веществ через мембрану осуществляет натрий-калиевый насос: он перемещает ионы натрия из клетки и ионы калия в клетку против градиента концентраций с затратой энергии АТФ.
Фагоцитоз, пиноцитоз и натрий-калиевый насос – это примеры активного транспорта, а осмос и диффузия – пассивного транспорта

ВОДНЫЙ БАЛАНС РАСТЕНИЙ

Соотношение между количеством воды, которое растения получают, и количеством воды, которое они за тот же период времени расходуют.

Водный баланс и завядание. Одним из наиболее динамичных процессов в растении является водный обмен, который находится в тесной корреляций с другими процессами жизнедеятельности растения. Водный баланс - это поступление и расходование воды растением. При умеренной транспирации и достаточном поступлении воды в растение создается благоприятный водный баланс. В ясный солнечный день это равновесие нарушается и в растении возникает водный дефицит, который обычно составляет 5-10%. Такой дефицит считается вполне нормальным и не приносит особого вреда растению.

При интенсивной транспирации или иссушении почвы, когда поступление воды в растение прекращается, происходит значительная потеря растительными клетками воды, которая не пополняется поглощением ее из почвы, в результате чего образуется водный дефицит, часто наблюдаемый в наиболее жаркие часы суток у растений.

При водном дефиците листья теряют тургор, завядают, повисают.

Некоторые растения, имеющие в органах большое количестве механических тканей, например бессмертники (род. Helichrysum), не изменяют своего внешнего вида при водном дефиците, при значительной потере воды и даже при гибели.

Наблюдения показали, что обычно на рассвете внутренний градиент в растении и почве почти выравнивается, уравновешиваются водные потенциалы растения и почвы. В утренние часы, когда листья начинают транспирировать, водный потенциал становится несколько меньшим, чем на рассвете, однако поступление воды в растение начинается; когда создается необходимый градиент водных потенциалов от листьев к поверхности раздела корень-почва.

Завядание бывает временным и длительным.

Дата добавления: 2015-02-02 | Просмотры: 1801 | Нарушение авторских прав