Флоэма - это что? Функции, строение флоэмы, отличие от ксилемы. Строение клеток и функции флоэмы В состав флоэмы входят следующие элементы

Тема: Ткани растений, их строение и функции

1. Понятие о растительных тканях. Классификация тканей.

2. Образовательные ткани (меристемы).

3. Покровные ткани.

4. Основные ткани.

5. Механические ткани.

6. Проводящие ткани. Флоэма и ксилема. Проводящие пучки.

7. Выделительные ткани (секреторные структуры).

Понятие о растительных тканях. Классификация тканей.

Покровные ткани.

Это ткани, расположенные снаружи всех органов растений. Функция их – защита от высыхания и повреждения внутренних, более нижних тканей. Кроме того они выполняют выделительную функцию и участвуют в газообмене с окружающей средой.

Различают 3 типа покровной ткани:

1. Первичная - эпидерма (кожица),

2. Вторичная - перидерма (пробка)

3. Третичная - ритидом (корка).

Эпидерма – первичная покровная ткань листьев и стеблей. Клетки э. живые, с целлюлозными оболочками. Т. к. эта ткань выполняет защитную функцию, эта ткань плотная; в плане клетки имеют извилистые очертания, благодаря чему они прочно смыкаются. Клетки органов, вытянутых в длину (линейные листья) имеют вытянутую форму.

Поверхность кожицы покрыта плёнкой – кутикулой (надкожица), состоящей из кутина. Кутикула защищает клетки от высыхания, с её гладкой поверхности скатываются капли воды (капуста, фикус). Клетки эпидермы не имеют окрашенных пластид. Клетки эти прозрачны (они покрывают лист – орган фотосинтеза) (сравнить с окном) и свободно пропускают свет во внутренние ткани.

Сообщение с внешней средой внутренних тканей осуществляется при посредстве устьиц . Через устьица происходит газообмен и транспирация (испарение воды).

Устьице состоит из 2-х замыкающих клеток и щели между ними (устьичная щель).замыкающие клетки имеют чаще всего бобовидную форму. Оболочки со стороны щели утолщены. Устьичная щель представлена передним двориком, центральной щелью и задним двориком.

Открывание и закрывание устьиц обуславливается тургорными явлениями.

Это может быть подвядание (клетки в состоянии плазмолиза) – закрывание. Наполнение водой – тургор – открывание. Из-за неравномерного утолщения клеточной оболочки.

Изменение тургора в замыкающих клетках обуславливается процессом фотосинтеза и превращением крахмала в сахар и обратно – сахара в крахмал. При осахаривании крахмала сахар переходит в клеточный сок, концентрация клеточного сока растёт, увеличивается сосущая сила, вода из соседних клеток поступает вы замыкающие клетки. Увеличивается объём вакуолей, щель открывается. Т. к. фотосинтез выше утром, когда больше ультрафиолетовых лучей, то утром устьица открыты (косить траву). Коси коса, пока роса, роса долой и мы домой.

На эпидерме встречаются защитные образования – различного рода волоски (трихомы) . Они могут быть одноклеточными и многоклеточными, ветвистыми и звёздчатыми. Некоторые из них служат защитой от поедания растений животными. Другие, имеющие белый цвет отражают солнечные лучи и предохраняют растение от ожогов.

Жгучие волоски крапивы выполняют защитную функцию. Это клетки с пузыревидным основанием, клеточный сок содержит жгучие в-ва. Волосок имеет клеточную оболочку, пропитанную известью и кремнезёмом, благодаря чему он твёрдый и хрупкий. Вонзаясь в тело он ломается и клеточный сок впрыскивается, как из шприца.

Клетки кожицы покрывают молодые, растущие органы растений. Существует эпидерма от нескольких недель до нескольких месяцев. К концу лета эпидерма на стеблях древесных растений начинает замещаться вторичной покровной тканью – пробкой.

Пробка.

Из клеток эпидермы или из клеток субэпидермальной ткани образуется меристематическая ткань, которая называется пробковым камбием или феллогеном . Делятся клетки феллогена только в тангентальном направлении. При этом внутренняя дочерняя клетка может стать клеткой живой ткани – феллодермы , тогда наружная остаётся меристематической (клетки феллогена), она снова делится и наружная становится клеткой пробки (феллемы) . Этих клеток откладывается больше. Оболочки их пробковеют, клетки отмирают, полости их наполняются воздухом. Таким образом образуется покровная пробковая ткань. Весь комплекс (феллоген, феллодерма и феллема) носит название перидермы. Покровной здесь является лишь пробка. Т.к. клетки феллогена делятся только в тангентальном направлении, они откладывают клетки феллемы и феллодермы только над собой и под собой и все клетки перидермы оказываются расположенными строго одна над другой. По этому признаку под микроскопом перидерма отличается от других тканей.

Корка.

Долговечность пробкового камбия неодинакова у разных растений. Обычно через несколько месяцев он отмирает. Из более глубоких слоёв коры стебля образуется новый пробковый камбий, он производит новую перидерму, а феллодерма первой перидермы, изолированная новой пробкой, не получал питания, отмирает. Так постепенно образуется комплекс отмерших перидерм, который называется коркой. Корка является третичной покровной тканью. Стебель дерева растёт в толщину, под его напором корка трескается. Она отделяется либо кольцами, либо чешуйками. Поэтому различают корку кольчатую (вишня, эвкалипт) и чешуйчатую (сосна).

Пробка водо- и газопроницаемая ткань, клетки под ними усиленно делятся, образуется бугорок, разрывающий наружные ткани – пробку и эпидерму и образуется чечевичка. Вот через чечевички и осуществляется сообщение внутренних тканей с внешней средой.

Чечевички легко распознаются по бугоркам на ветках деревьев и кустарников. У берёзы они имеют вид тёмных поперечных полосок, хорошо различимых на белой поверхности перидермы.

Механические ткани.

Первые растения зародились в воде. Т.к. вода – это плотная среда (плотнее, чем воздух. То она сама) служила опорой телу водорослей. Даже у гигантской водоросли Macrocystis слоевище неск. десятков м, а «ветви» достигающие 180 м могут держаться близ поверхности воды, где они колышутся в океанических течениях.

С выходом растений на сушу у них возникает необходимость выносить свои стебли вверх, к свету и поддерживать их без помощи воды, которой вокруг них уже не было. Ветви наземных растений должны противодействовать силе тяжести листьев, цветков, плодов.

Необходимую прочность растению обеспечивает тургор клеток живых тканей, прочность покровных тканей. Кроме того растение имеет систему механических тканей, являющихся арматурой, скелетом тела растения.

Различают 3 типа механических тканей: колленхима, склеренхима и склереиды (каменистые клетки).

Колленхима встречается чаще всего у двудольных растений у периферии стеблей, черешков листа. Это живая ткань клетки её имеют целлюлозные оболочки. Оболочки клеток утолщены, но не по всей поверхности, а в определённых участках. В зависимости от этого различают:

1. уголковую к. – оболочки утолщаются за счёт наслоения целлюлозы в уголках клеток.
2. Пластинчатую к. – утолщаются тангентальные стенки клеток.
3. Рыхлую к. – клетки на ранних стадиях разъединяются в углах и образуются межклетники, стенки клеток утолщаются в тех местах, где они примыкают к межклетникам.

Т. к. колленхима – ткань живая, то она не препятствует росту органа в толщину, хоть и находится на периферии органа. Поэтому она характерна для двудольных.

Склеренхима – наиболее распространённая в органах растений арматурная ткань. Состоит она из мёртвых клеток прозенхимной формы, с заострёнными концами. Оболочки клеток одревесневшие, сильно утолщённые. Материал клеточных стенок склеренхимы по прочности и упругости не уступает строительной стали. Склеренхима имеется в вегетативных органах почти всех высших растений. Клетки склеренхимы называют волокнами.

Склереиды – это механические клетки, имеющие паренхимную форму и сильно утолщённые одревесневшие оболочки. Наиболее распространены т.н. Каменистые клетки, которые образуют скорлупу орехов (лещина, жёлудь, грецкий орех), косточки плодов (вишен, слив, абрикосов), встречаются они в мякоти плодов айвы и груши. В листьях чая, камелии встречаются склереиды с ответвлениями (астеросклереиды).

Общим для всех мех. тканей явл. утолщение клеточных оболочек, благодаря чему достигается прочность этих тканей.

Проводящие ткани.

Жизнь растения неразрывно связана с проведением и распределением питательных веществ. От корней по стеблю к листьям, цветкам и плодам постоянно продвигается вода с растворёнными в ней минеральными веществами. Этот ток веществ называется восходящим током.

В листьях растений вырабатываются органические вещества. Они проводятся во все органы растений, где идут на построение клеток растения и откладываются про запас. Этот ток веществ называется нисходящим.

Продвижение в-в в обоих направлениях совершается при помощи проводящих тканей. Клетки всех проводящих тканей вытянуты в длину и имеют форму трубочек.

Восходящий ток в-в продвигается по трахеидам и сосудам.

Трахеиды являются более древними по происхождению. Это узкие, длинные прозенхимные клетки, заострённые на концах. Оболочки их одревесневшие, утолщённые, а сами клетки мёртвые, утолщение оболочек неравномерное. Может быть спиральным, лестничным, кольчатым.

Трахеиды примыкают друг к другу и сообщение между ними осуществляется через поры промежутки между утолщениями и перфорации. Эти отверстия, как правило, не сплошные, поэтому они обеспечивают медленный ток.

Сосуды – это соединения трубчатых клеток (как трубопровод, сваренный из относительно коротких труб). Клетки сосудов мёртвые, перегородки между ними нарушены. Клеточные оболочки сосудов одревесневшие. Длина сосудов может быть от неск. см до 1-1,5 м. В процессе онтогенеза сосуд формируется следующим образом:

Различают типы сосудов:

1. кольчатые

2. спиральные

3. лестничные

4. сетчатые

5. пористые

Трахеиды являются более древними по происхождению и более примитивными проводящими элементами. Характерны они для голосеменных растений, есть и у цветковых. А трахеи – более прогрессивны и присущи только цветковым растениям.

Нисходящий ток в-в проводится по ситовидным трубкам с клетками-спутницами. В отличие от трахеид и сосудов ситовидные трубки (решётчатые трубки) – живые, имеют цитоплазму. Ситовидные трубки состоят из вытянутых в длину трубчатых клеток. Перегородки между ними продырявлены наподобие сита. Эти перегородки называются ситовидными (решётчатыми) пластинками.

Длина ситовидных трубок – от долей мм до 2 мм. В процессе онтогенеза ситовидные трубки образуются таким образом:

Предполагают, что клетки ситовидных трубок не имеют ядра, но они живые.Очевидно, ядра клеток-спутниц как-то регулируют функции ситовидных трубок.

Проводящие ткани в органах растений расположены в определённом порядке, они образуют различного вида пучки, которые ещё называют сосудисто-волокнистыми пучками.

Основными частями проводящего пучка являются ксилема (она обеспечивает восходящий ток) и флоэма (обеспечивает нисходящий ток). Ксилема и флоэма являются комплексами тканей.

Рассмотрим, какие ткани входят в их состав. Заполним таблицу:

Гистологический состав флоэмы и ксилемы

В проводящих пучках обязательны проводящие элементы и паренхима, а волокна имеются не всегда. Поэтому термин «сосудисто-волокнистые пучки» относится не ко всем пучкам.

Флоэма и ксилема образуются в результате деятельности камбия, который к периферии стебля или корня откладывает обычно флоэму, а к центру ксилему.

Если при этом вся образовательная ткань (т.е камбий) расходуется на образование Кс и Фл, то пучок называется закрытым. Если же в пучке сохраняется прослойка камбия, то пучок называется открытым. В открытом проводящем пучке продолжается образование элементов Фл и Кс, пучок может увеличиваться, расти.

В зависимости от взаимного расположения Кс и Фл сосудисто-волокнистые пучки бывают разных типов.

Наиболее распространены коллатеральные (бокобочные) пучки. Коллатеральным называется такой пучок, в кот. Фл. И Кс располагаются на одном и том же радиусе органа. Коллатеральные пучки бывают закрытыми и открытыми.

Коллатеральные

закрытый открытый

Закрытые коллатеральные пучки характерны для стеблей однодольных растений и листьев. Открытые коллатеральные пучки свойственныкорням и стеблям двудольных растений, очень редко встречаются в листьях.

Биколлатеральный пучок (двубокобочный).

На одном и том же радиусе органа располагаются 2 участка Фл(снаружи и внутри) и 1 участок Кс. Между наружной Фл и Кс находится прослойка камбия. Встречаются такие пучки в стеблях паслёновых и тыквенных растений (табл. ст. тыквы).

Радиальный пучок - Фл и Кс располагаются, чередуясь на разных радиусах. Характерны для корней первичного строения (ирис).

Концентрический (либо Фл окружает Кс, либо - наоборот). Амфивазальный (Кс окружает Фл) (корневище ландыша). Амфикрибральный (Фл окружает Кс) (корневище папоротника).

Этот тип относится к сложным тканям, состоит из по-разному дифференцированных клеток. Кроме собственно проводящих элементов, в ткани присутствуют механические, выделительные и запасающие элементы. Проводящие ткани объединяют все органы растения в единую систему. Выделяют два типа проводящих тканей: ксилему и флоэму (греч.xylon – дерево; phloios – кора, лыко). Они имеют как структурные, так и функциональные различия.

Проводящие элементы ксилемы образованы мертвыми клетками. По ним осуществляется дальний транспорт воды и растворённых в ней веществ от корня к листьям. Проводящие элементы флоэмы сохраняют живой протопласт. По ним осуществляется дальний транспорт от фотосинтезирующих листьев к корню.

Проводящие ткани. А – ксилема; Б - флоэма

1 – сосуды ксилемы; 2 – трахеиды; 3 – клетки древесной паренхимы; 4 – поры; 5 - ситовидные трубки; 6 – клетки – спутницы; 7 – ситовидные поля; 8 – клетки лубяной паренхимы.

Обычно ксилема и флоэма располагаются в теле растения в определённом порядке, образуя слои или проводящие пучки . В зависимости от строения различают несколько типов проводящих пучков, которые характерны для определённых групп растений. В коллатеральном открытом пучке между ксилемой и флоэмой находится камбий, обеспечивающий вторичный рост. В биколлатеральном открытом пучке флоэма располагается относительно ксилемы с двух сторон. Закрытые пучки не содержат камбия, а отсюда к вторичному утолщению не способны. Можно встретить ещё два типа концентрических пучков, где или флоэма окружает ксилему, или ксилема – флоэму.

Ксилема (древесина). Развитие ксилемы у высших растений связано с обеспечением водного обмена. Так как чрез эпидерму постоянно выводится вода, такое же количество влаги должно поглощаться растением и добавляться к органам, которые осуществляют транспирацию. Следует учитывать, что наличие живого протопласта в проводящих воду клетках сильно замедляло бы транспорт, мёртвые клетки здесь оказываются более функциональными. Однако мёртвая клетка не обладает тургесцентностью , поэтому механическими свойствами должна обладать оболочка. Примечание: тургесценция – состояния растительных клеток, тканей и органов, при которых они становятся упругими вследствие давления содержимого клеток на их эластичные оболочки. Действительно, проводящие элементы ксилемы состоят их вытянутых вдоль оси органа мертвых клеток с толстыми одревесневшими оболочками.

Первоначально ксилема образуется из первичной меристемы - прокамбия, расположенного на верхушках осевых органов. Вначале дифференцируется протоксилема, затем метаксилема. Известно три типа формирования ксилемы. При экзархном типе элементы протоксилемы сначала появляются на периферии пучка прокамбия, затем в центре возникают элементы метаксилемы. Если процесс идёт в противоположном направлении (т.е. от центра к периферии), то это эндархный тип. При мезархном типе ксилема закладывается в центре прокамбиального пучка, после чего откладывается как по направлению к центру, так и к периферии.

Для корня характерен экзархный тип закладки ксилемы, для стеблей – эндархный. У низкоорганизованных растений способы формирования ксилемы очень разнообразны и могут служить систематическими характеристиками.

У некоторых растений (например, однодольных) все клетки прокамбия дифференцируются в проводящие ткани, которые не способны к вторичному утолщению. У других же форм (например, древесных) между ксилемой и флоэмой остаются латеральные меристемы (камбий). Эти клетки способны делиться, обновляя ксилему и флоэму. Такой процесс называется вторичным ростом. У многих, произрастающих в сравнительно стабильных климатических условиях, растений, рост идёт постоянно. У форм, приспособленных к сезонным изменениям климата, - периодически. В результате этого образуются хорошо выраженные годовые кольца прироста.

Основные этапы дифференциации клеток прокамбия. Её клетки с тонкими оболочками, не препятствующими их растяжению при росте органа. Затем протопласт начинает откладывать вторичную оболочку. Но этот процесс имеет выраженные особенности. Вторичная оболочка откладывается не сплошным слоем, что не позволило бы клетке растягиваться, а в виде колец или по спирали. Удлинение клетки при этом не затруднено. У молодых клеток кольца или витки спирали расположены близко друг к другу. У зрелых клеток расходятся в результате растяжения клетки. Кольчатые и спиральные утолщения оболочки росту не препятствуют, однако механически они уступают оболочкам, где вторичное утолщение образует сплошной слой. Поэтому после прекращения роста в ксилеме формируются элементы со сплошной одревесневшей оболочкой ( метаксилемой ). Следует отметить, что вторичное утолщение здесь не кольчатое или спиральное, а точечное, лестничное, сетчатое. Её клетки растягиваться, не способны и в течение нескольких часов отмирают. Этот процесс у расположенных поблизости клеток происходит скоординировано. В цитоплазме появляется большое количество лизосом. Затем распадаются, а находящиеся в них ферменты разрушают протопласт. При разрушении поперечных стенок расположенные цепочкой друг над другом клетки образуют полый сосуд. Большинство покрытосеменных растений и некоторых папоротникообразных обладают сосудами.

Проводящую клетку не образующую сквозных перфораций в своей стенке, называют трахеидой. Передвижение воды по трахеидам идёт с меньшей скоростью, чем по сосудам. Дело в том, что у трахеидов нигде не прерывается первичная оболочка. Между собой трахеиды сообщатся посредством пор. Следует уточнить, что у растений пора представляет собой лишь углубление во вторичной оболочке до первичной оболочки и никаких сквозных перфораций между трахеидами не имеется.

Чаще всего встречаются окаймлённые поры. У них канал, обращённый в полость клетки, образует расширение – камеру поры. Поры большинства хвойных растений на первичной оболочке имеют утолщение – торус, который представляет собой своеобразный клапан и способен регулировать интенсивность транспорта воды. Смещаясь, торус перекрывает ток воды через пору, но после этого вернуться в прежнее положение он уже не может, совершая одноразовое действие.

Поры бывают более или менее округлыми, вытянутыми перпендикулярно вытянутой оси (группа этих пор напоминает лестницу, поэтому такую пористость называют лестничной). Через поры транспорт осуществляется как в продольном, так и в поперечном направлении. Поры присутствуют не только у трахеид, но и отдельных клеток сосудов, которые образуют сосуд.

С точки зрения эволюционной теории трахеиды представляют собой первую и основную структуру, осуществляющую проведение воды в теле высших растений. Считают, что сосуды возникли из трахеид вследствие лизиса поперечных стенок между ними. Большинство папоротникообразных и голосеменных сосудов не имеют. Передвижение воды у них происходит посредством трахеид.

В процессе эволюционного развития сосуды возникали у разных групп растений неоднократно, но наиболее важное функциональное значение они приобрели у покрытосеменных, у которых они имеются наряду с трахеидами. Считают, что обладание более совершенным механизмом транспорта помогло им не только выжить, но и достигнуть значительного разнообразия форм.

Ксилема является сложной тканью, кроме водопроводящих элементов в ней содержатся и другие. Механические функции выполняют волокна либриформа ( лат. liber – луб, forma – форма). Присутствие дополнительных механических структур важно, так как, несмотря на утолщения, стенки водопроводящих элементов всё же слишком тонки. Они не способны самостоятельно удерживать большую массу многолетнего растения. Волокна развивались из трахеид. Для них характерны меньшие размеры, одревесневшие (лигнифицированные) оболочки и узкие полости. На стенке можно обнаружить, лишенные окаймления поры. Эти волокна проводить воду не могут, основная их функция опорная.

В ксилеме имеются и живые клетки. Их масса может достигать 25% от общего объема древесины. Так как эти клетки имеют округлую форму, то их называют паренхимой древесины. В теле растения паренхима располагается двумя способами. В первом случае клетки располагаются в виде вертикальных тяжей – это тяжевая паренхима . В другом случае паренхима образует горизонтальные лучи. Они называются сердцевинными лучами , так как соединяют сердцевину и кору. Сердцевина выполняет ряд функций, в том числе и запасание веществ.

Флоэма (луб). Это сложная ткань, так как образована разнотипными клетками. Основные клетки проводящие, называются ситовидными элементами . Проводящие элементы ксилемы образованы мёртвыми клетками, а у флоэмы они в течение периода функционирования сохраняют живой, хотя и сильно изменённый протопласт. По флоэме происходит отток пластических веществ от фотосинтезирующих органов. Способностью проводить органические вещества обладают все живые клетки растений. А отсюда, если ксилему можно обнаружить только у высших растений, то транспорт органических веществ между клетками осуществляется и у низших растений.

Ксилема и флоэма развиваются из апикальных меристем. На первом этапе в прокамбиальном тяже формируется протофлоэма. По мере роста окружающих тканей она растягивается, и, когда рост завершается, вместо протофлоэмы формируется метафлоэма.

У различных групп высших растений можно встретить два типа ситовидных элементов. У папоротникообразных и голосеменных он представлены ситовидными клетками. Ситовидные поля в клетках рассеяны по боковым стенкам. В протопласте сохраняется несколько деструктированное ядро.

У покрытосеменных ситовидные элементы называются ситовидными трубками. Они сообщаются между собой через ситовидные пластинки. В зрелых клетках ядра отсутствуют. Однако рядом с ситовидной трубкой располагается клетка-спутница , образующаяся вместе с ситовидной трубкой в результате митотического деления общей материнской клетки. Клетка-спутница имеет более плотную цитоплазму с большим количеством активных митохондрий, а также полноценно функционирующее ядро, огромное количество плазмодесм (в десять раз больше, чем у других клеток). Клетки-спутницы оказывают воздействие на функциональную активность безъядерных ситовидных клеток трубок.

Структура зрелых ситовидных клеток имеет некоторые особенности. Отсутствует вакуоль, поэтому цитоплазма сильно разжижается. Может отсутствовать (у покрытосеменных растений) или находиться в сморщенном функционально малоактивном состоянии ядро. Рибосомы и комплекс Гольджи также отсутствуют, но хорошо развит эндоплазматический ретикулум, который не только пронизывает цитоплазму, но и переходит в соседние клетки через поры ситовидных полей. Хорошо развитые митохондрии и пластиды встречаются в изобилии.

Между клетками транспорт веществ идет через отверстия, расположенные на клеточных оболочках. Такие отверстия называются порами, но в отличие от пор трахеид, являются сквозными. Предполагают, что они представляют собой сильно расширенные плазмодесмы, на стенках, которых откладывается полисахарид каллоза. Поры располагаются группами, образуя ситовидные поля . У примитивных форм ситовидные поля беспорядочно рассеяны по всей поверхности оболочки, у более совершенных покрытосеменных растений располагаются на примыкающих друг к другу концах соседних клеток, образуя ситовидную пластинку . Если на ней находится одно ситовидное поле, её называют простой, если несколько – сложной.

Скорость передвижения растворов по ситовидным элементам составляет до 150см ∕ час. Это в тысячу раз превышает скорость свободной диффузии. Вероятно, имеет место активный транспорт, а многочисленные митохондрии ситовидных элементов и клеток-спутниц поставляют для этого необходимую АТФ.

Срок деятельности ситовидных элементов флоэмы зависит от наличия латеральных меристем. Если они имеются, то ситовидные элементы работают в течение всей жизни растения.

Кроме ситовидных элементов и клеток-спутниц, во флоэме присутствуют лубяные волокна, склереиды и паренхима.

В переводе с греческого языка этот термин означает «кора». Также ее часто называют лубом. Флоэма - ткань, благодаря которой происходит перенос питательных веществ к органам растений. Какое строение она имеет? Каким образом происходит транспорт питательных веществ? Чем отличается от ксилемы?

Проводящие ткани растений: ксилема и флоэма

Для переноса минеральных веществ и воды к разным частям растения необходима проводящая ткань. Она состоит их двух типов сложных тканей - флоэмы и ксилемы.

Ксилему также называют древесиной, а флоэму - лубом. Они, как правило, находятся в непосредственной близости друг от друга и формируют проводящие пучки (также их называю сосудисто-волокнистыми). По взаимному расположению флоэмы и ксилемы выделяют несколько типов проводящих тканей:

1. Коллатериальные (ткани прилегают друг к другу и расположены равноудаленно от осевой части органа растения).
2. Биколлатериальные (ксилема окружена двумя участками флоэмы).
3. Концентрические (когда ксилема окружает флоэму и наоборот).
4. Радиальные (когда происходит чередование флоэмы и ксилемы по радиусам).

Строение флоэмы

Флоэма растений - это особый вид проводящей ткани, которая необходима для передачи питательных веществ, образованных в результате фотосинтеза, к органам растения, где они используются. По типу происхождения она подразделяется на следующие виды:

• первичная (дифференцированная из прокамбия);
• вторичная (образованная из камбия).

Главное их отличие заключается в том, что в первичной флоэме отсутствуют сердцевидные трубки. Однако их клеточный состав идентичен.

Флоэма состоит их следующих типов клеток:

• ситовидные (обеспечивают основной перенос веществ и не имеют клеточных ядер);
• склеренхимные (служат для опоры);
• паренхимные (выполняют функцию ближнего радиального транспорта).

Главная особенность ситовидных клеток - наличие специальных пор в клеточных стенках. Их происхождение до сих пор неясно. Каналы ситовидных элементов выстланы каллозой (полисахарид), которая может в них накапливаться. Каллоза может закупоривать каналы этих клеток, к примеру, когда растение находится в фазе покоя в зимний период.

Флоэмный транспорт

Флоэма - это ткань, по которой перемещаются концентрированные растворы углеводородов (по большей части сахарозы), образованных в результате фотосинтеза. Помимо этого, переносятся ассимиляты и метаболиты, но в меньшей концентрации. Скорость переноса веществ достигает нескольких десятков сантиметров в течение часа.

Перенос веществ осуществляется от органов, где активно образуются, к тем частям растений, где они используются или запасаются. Активный перенос веществ происходит к корням, побегам, формирующимся листьям, репродуктивным органам, клубням, луковицам, корневищам.

В результате экспериментов ученые выяснили, что транспорт осуществляется от органов-доноров к тем частям растений, которые расположены наиболее близко к ним. Помимо этого, перенос веществ является двусторонним. Поэтому растение в разные периоды вегетации может накапливать питательные вещества или их расходовать.

Флоэма: функции

Фотосинтез осуществляется в хлоропластах листьев при участии солнечного света. Его продукты, вода и прочие растворы минеральных веществ, поглощенных корнями растений, необходимы для функционирования абсолютно всех клеток. Флоэма - это ткань, обеспечивающая их транслокацию. Растворы перетекают по ситовидным элементам от зон с высоким гидростатическим давлением к областям его низкого значения. Поэтому главная функция флоэмы - транспортная.

Отличие флоэмы от ксилемы

Несмотря на то что ксилема и флоэма выполняют сходные функции и находятся в непосредственной близости, они имеют различия. Перемещение веществ в ксилеме происходит от корня к листьям. Более того, клетками, образующими этот вид ткани, являются сосудистые элементы, трахеиды, волокна и древесинная паренхима. Ксилема необходима для переноса воды вместе с растворенными питательными веществами.

Итак, флоэма - это один из видов проводящей ткани растения. Она служит для переноса питательных веществ из тех органов растения, где они активно образуются, в те его части, где они запасаются либо потребляются. Флоэма представлена тремя видами клеток - ситовидными, склеренхимными и паренхимными. Основную транспортную функцию выполняют ситовидные клетки со специальными порами, которые не имеют ядер.

Перенос веществ может осуществляться в двух направлениях, а его скорость иногда достигает нескольких десятков сантиметров в час. Другой сходной по функциям с флоэмой, является ксилема. Но главное их отличие заключается в том, что ксилема переносит только в одном направлении (от корней к побегам) воду с растворенными в ней минеральными веществами.

Флоэма (луб) состоит из проводящих - ситовидных - элементов, сопровождающих клеток (клеток-спутниц), механических элементов - флоэмных (лубяных) волокон и элементов основной ткани - флоэмной (лубяной) паренхимы.

В отличие от трахеальных элементов проводящие элементы флоэмы и в зрелом состоянии остаются живыми, а их клеточные стенки - первичными, неодревесневшими. На стенках ситовидных элементов имеются группы мелких сквозных отверстий - ситовидные поля, через которые сообщаются протопласты соседних клеток и происходит транспорт веществ. Различают два типа ситовидных элементов - ситовидные клетки и членики ситовидных трубок.

Ситовидные клетки являются более примитивными, они присущи споровым и голосеменным растениям. Ситовидная клетка - это одна клетка, сильно вытянутая в длину, с заостренными концами. Ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: они лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра.

У покрытосеменных растений транспорт ассимилятов осуществляют ситовидные трубки (рис. 3.28). Они состоят из многих отдельных клеток - члеников, расположенных один над другим. Ситовидные поля двух соседних члеников образуют ситовидную пластинку. Ситовидные пластинки имеют более совершенное строение, чем ситовидные поля (перфорации крупнее и их больше).

В члениках ситовидных трубок в зрелом состоянии отсутствуют ядра, однако они остаются живыми и деятельно проводят вещества. Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам). Каждый членик ситовидной трубки и его сопровождающая клетка (или две-три клетки в случае дополнительного деления) возникают одновременно из одной меристематической клетки. Клетки-спутницы имеют ядра и цитоплазму с многочисленными митохондриями; в них происходит интенсивный обмен веществ. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные цитоплазматические связи. Считается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему, осуществляющую ток ассимилятов.

Рис. 3.28. Флоэма стебля тыквы на продольном (А) и поперечном (Б) срезе: 1 - членик ситовидной трубки; 2 - ситовидная пластинка; 3 - сопровождающая клетка; 4 - лубяная (флоэмная) паренхима; 5 - закупоренная ситовидная пластинка.

Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У однолетников и в надземных побегах многолетних трав - не более одного вегетационного периода, у кустарников и деревьев - не более трех-четырех лет. При отмирании живого содержимого ситовидной трубки, отмирает и клетка-спутница.

Лубяная паренхима состоит из живых тонкостенных клеток. В ее клетках часто накапливаются запасные вещества, а также смолы, танниды и др. Лубяные волокна играют опорную роль. Они присутствуют не у всех растений.

В теле растения ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или обособленные тяжи, которые называют проводящими пучками. Различают несколько типов проводящих пучков (рис. 3.29).

Закрытые пучки состоят только из первичных проводящих тканей, они не имеют камбия и далее не утолщаются. Закрытые пучки характерны для споровых и однодольных растений. Открытые пучки имеют камбий и способны к вторичному утолщению. Они характерны для голосеменных и двудольных растений.

В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы в пучке различают следующие типы. Наиболее обычны коллатеральные пучки, в которых флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Коллатеральные пучки могут быть открытыми (стебли двудольных и голосеменных растений) и закрытыми (стебли однодольных растений). Если с внутренней стороны от ксилемы располагается дополнительно тяж флоэмы, такой пучок называется биколлатеральным. Биколлатеральные пучки могут быть только открытыми, они характерны для некоторых семейств двудольных растений (тыквенные, пасленовые и др.).

Встречаются также концентрические пучки, в которых одна проводящая ткань окружает другую. Они могут быть только закрытыми. Если в центре пучка находится флоэма, а ксилема ее окружает, пучок называется центрофлоэмным, или амфивазальным. Такие пучки часто встречаются в стеблях и корневищах однодольных растений. Если в центре пучка располагается ксилема, и ее окружает флоэма, пучок называется центроксилемным, или амфикрибральным. Центроксилемные пучки обычны у папоротников.

Рис. 3.29. Типы проводящих пучков: 1 - открытый коллатеральный; 2 - открытый биколлатеральный; 3 - закрытый коллатеральный; 4 - концентрический закрытый центрофлоэмный; 5 - концентрический закрытый центроксилемный; К - камбий; Кс - ксилема; Ф - флоэма.

ФЛОЭМА ФЛОЭМА

(от греч. phloios - кора), ткань растений, осуществляющая транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам потребления и отложения в запас (подземным органам, точкам роста, зреющим плодам и семенам и т. д.). Первичная Ф., к-рую подразделяют на протофлоэму и метафлоэму, дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) - производная камбия. В стеблях Ф. находится снаружи (у нек-рых растений и с внутр. стороны) от ксилемы. В листьях Ф. обращена к ниж. стороне пластинки, в корнях с радиальным проводящим пучком тяжи Ф. чередуются с тяжами ксилемы. Ф. участвует также в отложении запасных веществ, выделении конечных продуктов обмена, создании опорной системы растения. Ф. Состоит из проводящих элементов, клеток флоэмной паренхимы, волокон и склереид. У растений с активным вторичным утолщением имеются радиальные слои паренхимных клеток - лубяные лучи. У архегониальных растений проводящие элементы представлены прозенхимными ситовидными клетками, на боковых стенках к-рых расположены участки с тонкими канальцами - ситовидные поля. Для цветковых растений характерны ситовидные трубки - однорядные тяжи удлинённых клеток (члеников), конечные стенки к-рых, несущие ситовидные поля, наз. ситовидными пластинками. Зрелые ситовидные элементы обычно безъядерные, поэтому для их нормального функционирования важно наличие контактов с живыми паренхимными клетками. У голосеменных это клетки Страсбургера, находящиеся в тяжевой паренхиме или лучах, прилегающих к ситовидным клеткам, у цветковых - сопровождающие клетки, развивающиеся из той же материнской клетки, что и членик ситовидной трубки. Остальные клетки флоэмной паренхимы могут быть крахмалоносными, кристаллоносными, нек-рые из них участвуют в образовании вместилищ выделений (напр., смолы) или склерифицируются, превращаясь в склереиды. Состав элементов Ф., особенности их строения и расположения специфичны для каждого вида растений. (см. КОРЕНЬ , СТЕБЕЛЬ) рис. при ст.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Проводящая ткань высших растений, осуществляющая транспорт продуктов фотосинтеза (ассимилятов) от листьев к местам их потребления или запасания – корням, точкам роста, плодам и т.д. Первичная флоэма образуется верхушечной меристемой, вторичная флоэма, или луб, – камбием . Основной элемент флоэмы – ситовидные трубки, по которым и происходит транспорт ассимилятов. Скорость их передвижения по флоэме составляет 50-150 см/ч, что выше той скорости, которая могла бы быть в результате свободной диффузии. У разных систематических групп растений (даже у разных видов одного рода) состав и строение флоэмы имеют различия.

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)

Смотреть что такое "ФЛОЭМА" в других словарях:

ФЛОЭМА, снабженная сосудами ткань растений, осуществляющая транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам потребления. Флоэма включает несколько видов КЛЕТОК. Самые важные из них удлиненные пустотелые клетки, называемые клетками ситовидных… … Научно-технический энциклопедический словарь

- (от греч. phloios кора лыко), ткань высших растений, служащая для проведения к корням органических веществ, которые синтезируются в листьях (сахароза и др.). Основные элементы флоэмы ситовидные трубки, клетки спутницы, паренхимные клетки и… … Большой Энциклопедический словарь

Луб Словарь русских синонимов. флоэма сущ., кол во синонимов: 2 луб (4) ткань (474) … Словарь синонимов

- (от греческого phloios кора, лыко), ткань высших растений, осуществляющая транспортировку продуктов фотосинтеза от листьев к другим органам (зреющим плодам, семенам, корням) … Современная энциклопедия

Часть сосудистого пучка растений. Как элементы проводящиеводу по растению, так и элементы, проводящие органические вещества,собраны в особые сосудистые пучки и притом так, что часть пучка занятаэлементами, проводящими воду, а остальная часть… … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона

Син. термина луб. Геологический словарь: в 2 х томах. М.: Недра. Под редакцией К. Н. Паффенгольца и др.. 1978 … Геологическая энциклопедия

Флоэма - (от греческого phloios кора, лыко), ткань высших растений, осуществляющая транспортировку продуктов фотосинтеза от листьев к другим органам (зреющим плодам, семенам, корням). … Иллюстрированный энциклопедический словарь

Поперечный срез стебля льна: 1. рыхлая сердцевина, 2. протоксилема, 3. ксилема, 4. флоэма, 5 … Википедия

- (от греч. phloiós кора, лыко), ткань высших растений, служащая для проведения к корням органических веществ, которые синтезируются в листьях (сахароза и др.). Основные элементы флоэмы ситовидные трубки, клетки спутницы, паренхимные клетки и… … Энциклопедический словарь