Permeabilitatea membranei plasmatice. Membrană celulară Ioni care asigură permeabilitatea membranelor celulare

PERMEABILITATEA ŞI TRANSPORTUL SUBSTANŢELOR ÎN MEMBRANELE BIOLOGICE

Permeabilitatea membranelor biologice

Una dintre cele mai importante funcții ale unei membrane biologice este aceea de a asigura schimbul de ioni și molecule între celulă și mediu. Se numește capacitatea membranelor biologice de a trece diferite substanțe prin ele însele permeabilitate. Studiul permeabilității celulare este de mare importanță, deoarece aproape toate procesele vitale ale celulei sunt asociate cu această funcție: metabolismul, generarea și conducerea biopotențialelor, secreția, recepția etc.

Transport de substante

Orice celulă își menține foarte precis compoziția chimică, inclusiv ionică. Constanța compoziției ionice se numește homeostază ionică și se menține datorită transportului de substanțe.

Transportul de substanțe în organism poate fi împărțit în trei categorii:

Transportul pe distanțe lungi este transferul de substanțe între organe întinderea acestuia în plante poate ajunge la câteva zeci de metri;

Transport pe distanță scurtă – transfer între celulele vecine;

Transportul pe membrană este transferul de substanțe pe o membrană.

Pe baza costurilor energetice, transportul cu membrane poate fi împărțit în 2 clase importante: activ și pasiv.

Transport pasiv nu are legătură directă cu cheltuirea energiei chimice; apare ca urmare a difuziei substantelor spre potenţial electrochimic mai mic(unde concentrația de substanțe și sarcina este mai mică). Transport activ se întâmplă cu cheltuirea energiei chimice ATP sau transferul de electroni de-a lungul lanțului respirator.


Tipuri de transport pasiv al substanțelor în celule și țesuturi: difuzie, osmoză.

Difuzie- mecanismul principal de transport pasiv al substanțelor, datorită prezenței unui gradient de concentrație. Există mai multe tipuri de difuzie:

1) difuzie simplă, substanța care difuzează se deplasează de-a lungul unui gradient prin membrană fără a forma un complex sau a pătrunde prin canal;

2) difuzie facilitată efectuate folosind purtători - proteine ​​sau complexe moleculare.

Difuziune simplă - Acesta este un proces fizic spontan de pătrundere a unei substanțe dintr-o regiune de concentrație mare într-o regiune de concentrație mai mică, ca urmare a mișcării haotice termice (browniene) a moleculelor.

Cu ajutorul difuziei simple, substanțele liposolubile sunt transferate prin membrană, în special substanțe foarte liposolubile și importante pentru metabolismul metabolic precum oxigenul și dioxidul de carbon. Otrăvurile și medicamentele pot pătrunde și în celulă prin faza lipidică a membranelor.

A. Fick a fost primul care a oferit o bază matematică pentru procesul de difuzie. Conform primei legi a lui Fick, fluxul de materie (J) este direct proporțional cu gradientul de concentrație dC/dx:

https://pandia.ru/text/78/170/images/image002_95.gif" width="433" height="56">

Luând în considerare acest lucru, formula pentru curgerea unei substanțe printr-o membrană poate fi scrisă după cum urmează:

https://pandia.ru/text/78/170/images/image004_68.gif" width="128" height="56">

Coeficient de permeabilitate R are o dimensiune de cm/s și este o caracteristică cantitativă a capacității unei anumite substanțe de a pătrunde într-o membrană. Este asemănător

coeficientul de difuzie (D), dar depinde nu numai de natura substanței și de temperatură, ci și de proprietățile membranei.

DIV_ADBLOCK54">


Pătrunderea glucozei, glicerolului, aminoacizilor și a altor substanțe în celulă nu are o dependență liniară de concentrația lor. Mai mult, la anumite concentrații, rata de penetrare a acestora este mult mai mare decât la difuzia simplă. Această caracteristică se explică prin faptul că, în acest caz, nu se observă difuzie simplă, ci facilitată. Substanța difuzează independent prin membrană, dar viteza de difuzie crește semnificativ dacă moleculele acestei substanțe formează un complex cu moleculele purtătorului, care este foarte solubil în lipide. Moleculele purtătoare pot fi fie mobile, fie fixate în membrană - canale.

Difuzia care implică un purtător, precum difuzia simplă, are loc până când concentrația de pe ambele părți ale membranei devine aceeași.

Un tip de difuzie facilitată este așa-numita difuzia schimbului, în care purtătorul formează un compus cu o substanță care difuzează și se mișcă odată cu acesta de la o suprafață a membranei la alta, unde molecula purtătoare este eliberată, o altă moleculă a aceleiași substanțe îi ia locul și complexul este transferat înapoi. Când purtătorii funcționează în cazul difuziei schimbătoare, concentrația de substanțe pe ambele părți ale membranei nu se modifică. Existența difuziei schimbătoare a fost dovedită prin metoda atomilor marcați pe eritrocite, mitocondrii etc.

Pătrunderea particulelor dizolvate cu sarcină electrică prin membrana celulară are loc prin e gradient electrochimic, și nu prin concentrare.

Potențial electrochimic– energia care trebuie cheltuită pentru a deplasa un mol dintr-o substanță dintr-un punct infinit îndepărtat din spațiu într-un punct dat în condiții specifice.

Mărimea potențialului electrochimic este descrisă prin formula:

unde: - membru standard;

Activitatea ionului j

Lucrari chimice;

Volum molal parțial;

Lucrari mecanice (lucrari de extindere a volumului)

sarcina ionică;

Potential electric;

numărul Faraday;

Munca Electrica.

Moleculele unei substanțe se deplasează întotdeauna spre potențialul lor electrochimic inferior.

Potenţialul Nernst

Sa luam in considerare sistem simplu, care sunt două compartimente care conțin o soluție de sare (de exemplu, KCl) și separate printr-o membrană care permite trecerea numai cationului, în cazul nostru K+.

Soluțiile sunt în echilibru, ceea ce înseamnă că potențialele electrochimice ale ionilor din ambele compartimente sunt aceleași. Din punct de vedere matematic, aceasta va fi exprimată prin ecuația:

Această ecuație, ținând cont de faptul că presiunile și volumele molale ale substanței în ambele compartimente sunt aceleași, ne permite să calculăm diferența de potențial electric dintre compartimente:

Această ecuație se numește ecuația Nernst. Dacă luăm în considerare valorile constantelor înainte de semnul logaritmului și folosim zecimale în loc de logaritmi naturali, atunci această formulă poate fi scrisă ca:

https://pandia.ru/text/78/170/images/image020_2.jpg" width="459" height="268">

Presiunea osmotică a unei soluții depinde de cantitatea de ioni dizolvați și de temperatură. În conformitate cu ecuația van't Hoff, presiunea osmotică (π) a unei soluții este direct proporțională cu concentrația (C) a substanței dizolvate și temperatura absolută a soluției (T):

π = iRTC,

unde i este coeficientul izotonic, care depinde de gradul de disociere a electrolitului și arată de câte ori crește numărul de particule dizolvate în timpul disocierii moleculelor; pentru neelectroliți i = l, pentru electroliți i> 1; R- constanta de gaz.

Transport activ- mișcare împotriva gradientului potențialului electrochimic, efectuată cu cheltuirea energiei chimice datorată hidrolizei ATP sau transferului de electroni de-a lungul lanțului respirator.

Există transport activ primar și transport activ secundar.

Orez. - Transportul activ al ionilor în timpul funcționării ATPazelor de transport.

Transport se numește activ primar, dacă este realizat de proteine ​​purtătoare (se mai numesc și pompe ionice) , sursa de energie pentru care este ATP, pirofosfat sau substraturi oxidate în lanțurile de transport de electroni ale mitocondriilor și cloroplastelor.

Un exemplu tipic de transport activ primar este transportul activ al ionilor folosind ATPaze.

Secundar activtransport (asociat). este procesul de transfer al ionilor printr-o membrană împotriva gradientului ei de concentrație datorită energiei gradientului electrochimic al altor ioni. Transportul asociat poate fi efectuat în modul simporta(ambele ioni sunt transportați prin membrană în aceeași direcție) sau antiport(ionii sunt transportați în direcții opuse). Transportul activ secundar asigură transferul membranar de monozaharide, zaharoză, aminoacizi, peptide, anioni și un număr de cationi. În acest scop, proteinele de transport membranar folosesc cel mai adesea un gradient electrochimic de ioni de hidrogen creat de diverse pompe H+.

Orez. - Transport cuplat de ioni și substanțe prin membrane (Δφ - diferența de potențial, ΔрН - diferența de concentrație de protoni)

Există o interacțiune între curenții pasivi și activi în celulă care vizează menținerea constantei compoziției ionice a celulei.

Când energia celulei este blocată (temperatură scăzută, inhibitori, întuneric), intensitatea transportului activ scade, iar influxul de ioni din mediul extern scade. În același timp, se observă o creștere a rezistenței electrice a membranei de zeci de ori. Aceasta indică o scădere a transportului ionic prin canale pasive, ceea ce previne pierderea ionilor prezenți în celulă.

Membranele celulare separă compartimente de diferite compoziții

Stratul dublu lipidic al membranelor biologice are o permeabilitate foarte scăzută la majoritatea moleculelor și ionilor biologici

Cele mai multe substanțe trec prin membrană cu participare

Transportul ionilor și al altor metaboliți prin membrană controlează funcțiile electrice și metabolice ale celulei

Membrane biologice sunt bariere selectiv permeabile care înconjoară compartimentele celulare. Membrana plasmatică separă conținutul celulei de mediul extern, iar în celulele eucariote, compartimentele specializate sunt separate de citosol prin membrane suplimentare.

Celular compartimente diferă semnificativ în compoziția membranelor și a mediului intern. În timpul evoluției, celulele au dezvoltat un mecanism de menținere și reglare a compoziției mediului în fiecare compartiment.

Menținerea unui anumit concentrații de soluție pe ambele părți ale membranei este o condiție necesară pentru existența homeostaziei, care este capacitatea celulei de a menține o relativă constanță a compoziției mediului intern, asigurând apariția proceselor metabolice vitale.

Ca urmare reglare homeostatică Concentrația ionilor din citosol de pe ambele părți ale membranei creează o presiune osmotică relativă care reglează volumul celular. Mai mult, modificările care apar rapid în transportul ionilor prin membrane sunt temporare și sunt utilizate de celulă ca mecanism de adaptare la procesele metabolice modificate și pentru procesarea informațiilor (de exemplu, semnale de stres), precum și pentru transportul în celulă. nutrienți sau eliminarea produselor metabolice din acesta.

Pentru că intern parte a stratului dublu lipidic are proprietăți hidrofobe, este impermeabil la moleculele polare, hidrofile și biologice mari. Cum trec în mod selectiv ionii anorganici, precum și moleculele încărcate și compușii solubili în apă prin membranele celulare?

Acum știm asta transportul ionilorȘi metaboliți prin membranele compartimentelor celulare are loc cu participarea proteinelor membranare. Proteinele de transport sunt localizate în membrana plasmatică, precum și în membranele organelelor intracelulare, cum ar fi reticulul endoplasmatic, aparatul Golgi, endozomii, lizozomii și mitocondriile. Fiecare tip de membrană, precum și fiecare tip de celulă, este caracterizat de un set specific de proteine ​​de transport.

Mai departe, în articole separate de pe site ne vom uita la proteinele membranare, care participă la transportul ionilor și al moleculelor mici, cum ar fi glucoza. În primul rând, ne vom concentra pe principalele clase de proteine ​​de transport membranar, iar apoi vom vorbi mai detaliat despre structura și funcția proteinelor individuale. De asemenea, vom discuta despre funcționarea comună a diferitelor tipuri de proteine ​​de transport în celulă.

Majoritatea articolelor de pe site sunt dedicate transportul ionilor prin membrana. Celula folosește proteinele membranare pentru a menține o anumită concentrație de ioni în mediul intern. Această concentrație diferă de cea în care se găsesc în mediul extracelular.

Diferența de concentrare este motivul pentru care în repaus celulele animale mediul intracelularîncărcat negativ în raport cu mediul extern. Aceste diferențe de concentrație și sarcină creează un gradient electrochimic pe care celula îl folosește pentru a stoca energia potențială. Reglarea gradientului electrochimic de-a lungul membranei permite celulei să îndeplinească o serie de funcții de bază, cum ar fi producerea de energie, precum și procesarea semnale electrice intrarea și ieșirea din celulă.

Unele articole de pe site discută și despre unele metode, permițând studiul membranelor. Fluxul particulelor încărcate (curent ionic) prin membrană este înregistrat prin metode electrofiziologice. Aceste metode pot fi folosite pentru a studia atât întreaga celulă, cât și fragmente ale membranei sale. De asemenea, fac posibilă evaluarea influenței diferitelor influențe, cum ar fi modificările compoziției ionice, efectele inhibitorilor de transport sau activatorilor.

Primul canale ionice au fost identificate și izolate prin utilizarea de toxine naturale (otrăvuri) care sunt inhibitori ai funcțiilor lor. Aceste toxine au fost, de asemenea, folosite ca instrument pentru a studia funcționarea canalelor. Relația dintre structura și funcție a canalului a fost studiată folosind proteine ​​de transport recombinante, mutageneza direcționată pe situs, tehnici de integrare a proteinelor purificate în membrane artificiale și expresia proteinelor de transport în celulele heterologe.

Elucidarea structurii atomice a proteinelor de transport a contribuit foarte mult la înțelegerea funcționării acestora. Pe lângă elucidarea detaliilor legate de membrană și transportul metaboliților, aceste „fotografii” structurii ajută la construirea modelelor generale ale proceselor de transport transmembranar.


Permeabilitatea membranelor biologice

cea mai importantă proprietate a membranelor biologice (BM), care constă în capacitatea lor de a trece diferiți metaboliți (aminoacizi, zaharuri, ioni etc.) în și din celulă. P. b. m. este de mare importanță pentru osmoreglarea și menținerea constantei compoziției celulare, a homeostaziei fizico-chimice a acesteia; joacă un rol important în generare și conducere impuls nervos, în furnizarea de energie a celulei, mecanisme senzoriale și alte procese vitale. P. b. m. se datorează caracteristicilor structurale ale BM, care reprezintă o barieră osmotică între celulă și mediu, și servește ca exemplu caracteristic al unității și relației dintre structură și funcție la nivel molecular.

BM sunt permeabile doar la un număr mic de substanțe liposolubile cu greutate moleculară mică (glicerol, alcooli, uree etc.). O astfel de permeabilitate (difuzie simplă) joacă un rol relativ mic în procesele de transfer al substanțelor prin membrane. Mai mult procese importante Transferul (translocarea) substanțelor prin BM are loc cu participarea unor sisteme de transport specifice. Se presupune că aceste sisteme conțin purtători membranari (proteine ​​sau lipoproteine) și, eventual, o serie de alte componente care îndeplinesc funcții legate de transport (de exemplu, cei receptori). Purtătorul (sau sistemul lor) leagă substanța transportată (substrat) și se poate deplasa în membrană. Dacă purtătorii sunt fixați imobil în BM, atunci se crede că în BM există pori sau canale specifice substanței transportate ( orez. 1 ). Dacă purtătorul se leagă de substrat prin interacțiuni nevalente (forțe ionice, hidrofobe etc.), atunci acest proces se numește translocare secundară; Există 3 tipuri de ea ( orez. 2 ): difuzie facilitată (uniport), cotransport (symport) și contratransport (antiport). Mecanismul difuziei facilitate nu depinde de transferul altor substanțe în sau în afara celulei. În acest fel, de exemplu, glucoza este transferată în celulele roșii din sânge. Cotransportul este transportul comun a două (sau mai multe) substanțe într-o direcție. Astfel, transportul glucozei și aminoacizilor prin mucoase intestinul subtire asociat cu transportul ionilor de Na +. Mecanismul de contratransport presupune cuplarea transferului unei substanțe într-un sens cu curgerea altei substanțe în sens opus. Această metodă realizează transferul direcționat opus al ionilor de Na + și K + în celulele nervoase (vezi Teoria excitației membranei). Procesele de transport conjugat (symport și antiport) sunt de mare importanță în cazurile în care substanța transportată se mișcă împotriva gradientului de concentrație (dintr-o zonă de mai jos într-o zonă de concentrație mai mare). Un astfel de transport activ, spre deosebire de transportul pasiv (de-a lungul unui gradient de concentrație), necesită energie. Aprovizionarea cu energie pentru transportul activ se realizează prin cuplarea translocației secundare cu reacții enzimatice de clivaj sau formare de legături chimice. În acest caz, energia transformării chimice este cheltuită pentru menținerea potențialului osmotic sau a asimetriei pe ambele părți ale membranei.

Transportul substanțelor prin BM asociat cu ruperea sau formarea legături de valență, se numește translocare primară. Un exemplu tipic al unui astfel de proces este activitatea „pompei de sodiu” (vezi Pompa de sodiu), cuplată cu reacția chimică de hidroliză a adenozin trifosfatului (ATP) bogat în energie, catalizată de enzima adenozin trifosfatază. Hidroliza ATP este însoțită de transferul ionilor de Na + din celulă și de intrarea ionilor de K + în celulă; Se presupune că purtătorul ionilor K + este o enzimă liberă, iar cel al ionilor Na + este o enzimă fosforilată formată în timpul hidrolizei ATP. Până acum, nu a fost posibilă izolarea purtătorilor din celulele BM animale. La bacterii, existența purtătorilor a fost clar dovedită (în principal prin metode genetice) - așa-numitele. permeaze (vezi Permeaze), unele dintre ele (de exemplu, proteina M - transportorul de lactoză din Escherichia coli) sunt izolate în formă pură. Există date care arată că transportul activ de zaharuri și aminoacizi în bacterii este asociat cu oxidarea acidului D-lactic. Au fost găsite unele bacterii număr mare„proteine ​​de legare”, care pot fi componente receptori ale sistemelor de transport corespunzătoare.

Lit.: Membrane biologice, M., 1973; Gershanovich V.N., Baza biochimică și genetică a transferului carbohidraților într-o celulă bacteriană, M., 1973; Nikolsky N. N. Troshin A. S., Transport of sugars through cell membranes, L., 1973; Tashmukhamedov B. A., Gagelgans A. I., Transportul activ al ionilor prin membranele biologice, Tash., 1973; Mitchell P., Translocations through natural membranes, „Advances in Enzymology and Related Areas of Molecular Biology”, 1967, v. 29; Kaback N. R., Transport, „Annual Review of Biochemistry”, 1970, v. 39.

V.K. Antonov.


Mare Enciclopedia sovietică. - M.: Enciclopedia Sovietică. 1969-1978 .

Vedeți ce este „Permeabilitatea membranelor biologice” în alte dicționare:

    Proprietatea membranelor biologice de a permite diferitelor substanțe să treacă prin... Dicționar medical mare

    PERMEABILITATEA CELULULOR- o proprietate care determină capacitatea celulelor de a controla transmiterea și reținerea substanțelor dizolvate în mediu, precum și capacitatea de a elibera în mediu substanțe care apar în celulă în timpul vieții sale. P.k.... ...

    PERMEABILITATEA CITOPLASMEI- capacitatea de a pătrunde prin membranele citoplasmatice în și în afara celulei diferiților metaboliți. Are important pentru osmoreglare și menținerea constantei compoziției celulare. P. c. datorită caracteristicilor structurale ale membranelor biologice... Dicţionar de termeni botanici

    Permeabilitate- – proprietatea membranelor biologice și a pereților vaselor de a permite trecerea diferitelor substanțe, apă, electroliți, metaboliți etc. Glosar de termeni privind fiziologia animalelor de fermă- I Medicină Sistem de medicină cunoștințe științificeși activități practice, ale căror obiective sunt întărirea și conservarea sănătății, prelungirea vieții oamenilor, prevenirea și tratarea bolilor umane. Pentru a îndeplini aceste sarcini, M. studiază structura și... ... Enciclopedie medicală

    Fizica biologică, știința care studiază fizicul și fizicul procese chimice, care apar în organismele vii, precum și ultrastructura sistemelor biologice la toate nivelurile de organizare a materiei vii de la submolecular și molecular la... ...

    Structuri de limită subțiri de dimensiune moleculară situate pe suprafața celulelor și a particulelor subcelulare, precum și a tubilor și veziculelor care pătrund în protoplasmă. Grosimea BM nu depășește 100 Å. Cea mai importantă funcție a lui B. m.... ... Marea Enciclopedie Sovietică

    - (de la Cyto... și... Logia este știința celulei (Vezi Celula). Cytos studiază celulele animalelor pluricelulare, plantelor, complexelor nuclear-citoplasmatice care nu sunt împărțite în celule (simplaste, sinciții și plasmodii) , animale unicelulare și... ... Marea Enciclopedie Sovietică

  • 1.5.2. Sistemogeneza
  • 1.6. Tipuri de reglare a funcțiilor corpului și fiabilitatea acestora
  • 1.7. Homeostazia
  • 1.7.1. Concepte
  • 1.7.2. Fiabilitatea sistemelor fiziologice care asigură homeostazia
  • 1.8. Relația dintre structură și funcție
  • capitolul 2
  • 2.2. Funcțiile neuronilor
  • 2.3. Funcțiile organelelor neuronale
  • 2.4. Structuri funcționale ale membranei celulare
  • 2.5. Funcțiile membranei celulare ale neuronilor
  • 2.6. Mecanisme de transport al substanțelor prin membrana celulară a unui neuron
  • 2.6.1. Clasificarea transportului de substanțe și semnificația acestuia
  • 2.6.2. Transport primar
  • 2.6.4. Canale ionice
  • 2.6.5. Proprietățile de bază ale celulei nervoase
  • Capitolul 3 Excitabilitatea și excitația neuronilor sistemului nervos central
  • 3.1. Maturarea sistemului nervos central în ontogeneză
  • 3.1.1. Marcaj al sistemului nervos
  • 3.1.2. Dezvoltarea măduvei spinării și a ganglionilor dorsali
  • 3.1.3. Dezvoltarea medulei oblongate, a creierului posterior, a mesei creierului și a diencefalului
  • 3.1.4. Dezvoltarea telencefalului
  • 3.2. Descoperirea „electricității animale” și esența acesteia
  • 3.3. Potențial de repaus al membranei
  • 3.3.1. Caracteristici generale și cauza imediată de formare
  • 3.3.2. Rolul permeabilității membranei celulare și sarcinile sale de suprafață
  • 3.3.3. Rolul pompelor ionice în formarea pp
  • 3.4. Potențialul de acțiune al membranei
  • 3.5. Studiul curenților ionici. Alimentarea cu ioni în celulă
  • 3.6. Potențialul local. Evaluarea permeabilității membranei celulare
  • 3.7. Modificări ale excitabilității celulare în timpul excitației sale. Labilitate
  • 3.8. Evaluarea excitabilității țesuturilor și celulelor (legile iritației)
  • Capitolul 4 interacțiunea neuronilor SNC
  • 4.1. Conducerea excitației de-a lungul fibrelor nervoase
  • 4.2. Caracteristici ale fiziologiei nervilor copiilor
  • 4.3. Fiziologia sinapselor SNC
  • 4.3.1. Caracteristicile structurale și funcționale ale sinapselor
  • 4.3.2. Mecanismul de transmitere a semnalului în sinapsele chimice
  • 4.3.3. Caracteristicile excitației în sinapsele chimice
  • 4.3.4. Sinapsele electrice ale sistemului nervos central
  • 4.4. Mediatori și receptori ai SNC
  • 4.5. Rolul diferitelor elemente neuronale în apariția excitației
  • 4.6. Răspândirea excitației în sistemul nervos central
  • 4.7. Proprietățile centrilor nervoși
  • 4.8. Inhibarea în sistemul nervos central
  • 4.8.2. Inhibarea presinaptică. Rolul diferitelor tipuri de inhibiție
  • 4.9. Activitățile de coordonare ale CNS
  • 4.10. Rolul integrator al sistemului nervos
  • capitolul 5
  • 5.1.2. Perioada neonatală
  • 5.1.3. Copilărie și alte perioade de vârstă
  • 5.2. Fiziologia măduvei spinării
  • 5.2.1. Caracteristici structurale și funcționale
  • 5.2.4. Mecanismul reflexului de pas
  • 5.2.5. Reglarea tonusului muscular
  • 5.3. Sistemele motorii ale trunchiului cerebral
  • A. Trunchiul cerebral conține nucleii perechilor w-sp de nervi cranieni.
  • 5.4. Funcțiile formațiunii reticulare
  • 5.5. Sisteme de conectare a trunchiului cerebral
  • 5.6. Cerebel
  • 5.7. Diencefal
  • 5.8. Ganglionii bazali
  • 5.9. Sistemul limbic
  • 5.10. Funcţiile scoarţei cerebrale 5.10.1. Organizarea structurală și funcțională a cortexului
  • 5.10.2. Localizarea funcțiilor în cortexul cerebral
  • 5.10.3. Asocierea zonelor corticale
  • 5.11. Neurofiziologice
  • Capitolul 6 activitate nervoasă superioară
  • 6.1. Conceptul de activitate nervoasă superioară. Dezvoltarea ideilor despre activitatea nervoasă superioară
  • 6.2. Metode pentru studiul activității nervoase superioare. Electroencefalograma copiilor
  • 6.4. Maturarea reflexelor condiționate în ontogeneză și caracteristicile acestora
  • 6.4.1. Maturarea reflexelor condiționate în ontogeneza timpurie
  • 6.4.2. Caracteristicile reflexelor condiționate
  • 6.5. Mecanismul de formare a reflexelor condiționate
  • 6.6. Memorie*
  • 6.6.1. caracteristici generale
  • 6.6.2. Memoria instantanee și pe termen scurt
  • 6.6.3. Memorie pe termen lung
  • 6.6.4. Rolul structurilor individuale ale creierului în formarea memoriei
  • 6.6.5. Tulburări de memorie
  • 6.7. Forme de învățare
  • 6.8. Inhibarea reflexelor condiționate
  • 6..9. Doctrina tipurilor de activitate nervoasă superioară
  • 6.9.1. Caracteristicile principalelor tipuri de VND la animale și oameni și metode de determinare a acestora
  • dezechilibrat (coleric)
  • 6.9.2. Opțiuni de personalitate tipologică pentru copii
  • 6.9.3. Particularitățile GND la adolescenți (proprietățile sistemului nervos)
  • 6.9.4. Prevederi de bază pentru formarea caracteristicilor tipologice ale copiilor GND
  • 6.9.5. Dezvoltarea proprietăților proceselor nervoase și influența genotipului și a mediului asupra acestora
  • 6.9.6. Rolul genotipului și al mediului în formarea personalității
  • 6.10. Analizoare și comportament adaptativ al organismului
  • 6.10.1. Caracteristicile structurale și funcționale și rolul analizatorilor, reglementarea activităților acestora
  • 6.10.2. Proprietățile analizatoarelor și adaptarea organismului la mediu
  • 6.10.3. Codificarea informațiilor în analizoare
  • 6.11. Forme de activitate mentală
  • 6.12. Emoțiile (sentimentele) și dezvoltarea lor în ontogeneză
  • 6.13. Corelații electrofiziologice ale activității mentale la copii
  • 6.13.1. Activitatea mentală și electroencefalograma
  • 6.13.2. Activitate mentală și potențiale evocate
  • 6.14. Caracteristicile proceselor cognitive
  • 6.15.1. Activitatea și gândirea umană. Tulburări de gândire la copii
  • 6.15.2. Al doilea sistem de alarma. Etapele dezvoltării cognitive la copii
  • 6.15.3. Deschiderea centrelor de vorbire. Percepția și producția vorbirii
  • 6.15.4. Dezvoltarea vorbirii și plasticitatea funcției vorbirii în ontogeneză
  • 6.15.6. Lateralizarea funcțiilor
  • 6.15.7. Conștiință determinată social*
  • 6.15.8. Activitatea creierului conștient și subconștient
  • 6.16. Gnoza și praxis și încălcările lor
  • 6.17. Veghe și somn. Visele
  • 6; 17.1. Somn și vise, evaluarea profunzimii somnului, sensul somnului
  • 6.17.2. Mecanisme de veghe și somn
  • 6.18. Principii de organizare a reacțiilor comportamentale
  • 6.19. Etapele formării VND la copii
  • Capitolul 1. Sistemele de reglementare ale organismului și interacțiunea lor 6
  • Capitolul 2. Fundamentele activității neuronale 65
  • Capitolul 3. Excitabilitatea și excitația neuronilor sistemului nervos central 94
  • Capitolul 4. Interacțiunea neuronilor SNC 134
  • Capitolul 5. Structuri și funcții ale părților creierului (ierarhie
  • Capitolul 6. Activitate nervoasă superioară 240
  • Smirnov Viktor Mikhailovici Neurofiziologia și activitatea nervoasă superioară a copiilor și adolescenților Manual
  • 105043, Moscova, st. 8th Parkovaya, 25.
  • 3.3. Potențial de repaus al membranei

    3.3.1. Caracteristici generale și cauza imediată de formare

    Potențialul de repaus (1111) este diferența de potențial electric dintre părțile exterioare și interioare ale membranei celulare. A lui

    valoarea în celulele nervoase este de 60-80 mV. La înregistrarea PP, fasciculul osciloscopului, în timp ce străpunge membrana celulară cu un microelectrod, deviază brusc și prezintă o sarcină negativă în interiorul celulei (Fig. 3.1).

    PP joacă un rol extrem de important în viața neuronului în sine și a organismului în ansamblu.În special, formează baza pentru transfer ra roboți de informații în celula nervoasă, asigură reglarea activității organelor interne și a sistemului musculo-scheletic prin declanșarea proceselor de excitație și contracție în mușchi. Conform teoriei membrana-ion (Bernstein, Hodgkin, Huxley, Katz), cauza imediată a formării PP este concentrația inegală de anioni și cationi în interiorul și în afara celulei (Tabelul 3.1).

    În neuroni, concentrația de ioni K + în interiorul celulei este de 20-40 de ori mai mare decât în ​​afara celulei; concentrația ionilor de Na + în afara celulei este de 10-12 ori mai mare decât în ​​celulă. Există de 10-20 de ori mai mulți ioni SG în afara celulei decât în ​​interiorul celulei. Există o cantitate mică de ioni de Mg 2+ în celulă. Ionul de Ca 2+ din celulă este în principal într-o stare legată de ATP, citrat și glutamat. Rezervorul pentru ionii de Ca 2+ este reticulul endoplasmatic. În stare liberă, calciul se găsește mai ales în afara celulei; în hialoplasma sa

    foarte putin. Acest lucru se datorează parțial transportului activ al ionilor de Ca 2+ prin membrana celulară, parțial absorbției acestuia de către reticulul endoplasmatic și alte organite, cum ar fi mitocondriile. Celula conține, de asemenea, anioni moleculari mari, în principal molecule de proteine ​​încărcate negativ, cum ar fi glutamatul, aspartatul și fosfații organici. Diferiți ioni sunt distribuiți neuniform pe ambele părți ale membranei celulare, în primul rând, datorită permeabilității inegale a membranei celulare la diferiți ioni și, în al doilea rând, ca rezultat al funcționării pompelor ionice care transportă ioni în și din celulă împotriva concentrație și gradienți electrici. Nu există încă un consens cu privire la definiția „permeabilității” și „conductivității”.

    3.3.2. Rolul permeabilității membranei celulare și sarcinile sale de suprafață

    A. Terminologie.În prezent, diverși autori interpretează diferit termenii „permeabilitate” și „conductivitate”. Prin permeabilitatea unei membrane celulare înțelegem capacitatea acesteia de a trece apa și particulele - încărcate (ioni) și neîncărcate conform legilor difuziei și filtrării. Permeabilitatea membranei celulare este determinată de următorii factori: 1) prezența diferitelor canale ionice în membrană - controlate (cu un mecanism de poartă) și necontrolate (canale de scurgere); 2) dimensiunile canalelor și dimensiunile particulelor; 3) solubilitatea particulelor în membrană (membrana celulară este permeabilă la lipidele solubile în ea și impermeabilă la peptide).

    Termenul de conductivitate ar trebui folosit numai în legătură cu particulele încărcate. Prin urmare, prin conductivitate înțelegem capacitatea particulelor încărcate (ioni) de a trece printr-o membrană celulară conform unui gradient electrochimic (o combinație de gradienți electrici și de concentrație).

    După cum se știe, ionii, ca și particulele neîncărcate, trec prin membrana din regiunea cu concentrație mareîntr-o zonă de concentrație scăzută. Cu un gradient de concentrație mare și o bună permeabilitate a membranei care separă soluțiile corespunzătoare, conductivitatea ionilor poate fi ridicată și se observă un flux unidirecțional de ioni. Când concentrația de ioni de pe ambele părți ale membranei este egalată, conductivitatea ionilor va scădea, fluxul unidirecțional al ionilor se va opri, deși permeabilitatea va rămâne aceeași - ridicată. În plus, conductivitatea ionului, în timp ce permeabilitatea membranei rămâne neschimbată, depinde și de sarcina ionului: sarcinile asemănătoare se resping, cele spre deosebire de sarcini se atrag, adică. Un rol important în conductivitatea unui ion este jucat de sarcina electrică a acestuia. Este posibilă o situație când, cu o bună permeabilitate a membranei, conductivitatea ionilor prin membrană se dovedește a fi scăzută sau nulă - în absența unei forțe motrice (concentrație și/sau gradienți electrici).

    Astfel, conductivitatea unui ion depinde de gradientul său electrochimic și de permeabilitatea membranei: cu cât sunt mai mari, cu atât conductivitatea ionului prin membrană este mai bună. Mișcarea ionilor în și în afara celulei în funcție de concentrație și gradienți electrici celulă în repaus realizată în principal prin incontrolabil(fără mecanism de poartă) canale (canale de scurgere). Canalele necontrolate sunt întotdeauna deschise; practic nu își schimbă debitul atunci când sunt aplicate electric pe membrana celulară și sunt excitate. Canalele neadministrate sunt împărțite în ion-selectiv canale (de exemplu, canale lente de potasiu negated) și ion-neselectiv canale. Acestea din urmă permit să treacă prin diverși ioni: K + , Na + , C1 _ .

    B. Rolul permeabilității membranei celulare și al diferiților ioni în formarea 1111(Fig. 3.2.). Vasul este separat de o membrană semipermeabilă. Ambele jumătăți sunt umplute cu soluție K2 ASA DE4 diferite concentrații (O și C2) și Ci< С2. Мембрана проницаема для иона К + и непроницаема для S04 2 ". Ионы К + перемещаются согласно

    gradient de concentrație din soluție SGîn soluția Ci. Din moment ce ioni ASA DE4 ~ nu pot trece în soluția C], unde concentrația lor este și mai mică, membrana este polarizată și între cele două suprafețe ale sale apare o diferență de potențial electric corespunzătoare potențialului de potasiu de echilibru (Ek).

    Ionii de Na + și K + dintr-o celulă vie în repaus se deplasează și ei prin membrană conform legilor difuziei, K + părăsind celula în cantități semnificativ mai mari decât Na + intrând în celulă, deoarece permeabilitatea membranei celulare pentru K. + este de aproximativ 25 de ori mai permeabil la Na +.

    Anioni organici datorită dimensiunilor lor mari, nu pot părăsi celula, prin urmare, în interiorul celulei în stare de repaus există mai mulți ioni negativi decât

    pozitiv.

    Din acest motiv, interiorul celulei are o sarcină negativă. Interesant este că în toate punctele celulei sarcina negativă este aproape aceeași. Acest lucru este evidențiat de aceeași valoare PP atunci când microelectrodul este introdus la diferite adâncimi în interiorul celulei, așa cum a fost cazul în experimentele lui Hodgkin, Huxley și Katz. Sarcina din interiorul celulei este negativă atât în ​​mod absolut (hialoplasma celulei conține mai mulți anioni decât cationi), cât și în raport cu suprafața exterioară a membranei celulare. Potasiul este ionul principal responsabil de formare PP. Acest lucru este dovedit de rezultatele unui experiment de perfuzie a conținutului intern al axonului de calmar gigant cu soluții saline. Odată cu scăderea concentrației de ioni K + în perfuzie, PP scade, iar odată cu creșterea concentrației lor, PP crește. Când celula este în repaus, se stabilește un echilibru dinamic între numărul de ioni K+ care părăsesc celula și intră în celulă. Gradienții electrici și de concentrație se opun unul altuia: în funcție de gradientul de concentrație, K+ tinde să părăsească celula, sarcina negativă din interiorul celulei și sarcina pozitivă de pe suprafața exterioară a membranei celulare împiedică acest lucru. Când concentrația și gradienții electrici sunt echilibrate, numărul de ioni K+ care părăsesc celula este comparat cu numărul de ioni K+ care intră în celulă. În acest caz, așa-numitul

    potenţial de echilibru. poate fi calculat folosind formula Nernst. Concentrația unui ion încărcat pozitiv situat în afara celulei este scrisă la numărător în formula Nernst, iar concentrația ionului situat în interiorul celulei se scrie la numitor. Pentru ionii încărcați negativ, aranjamentul este opus.

    E_LG. 1p M,

    ~~ ZF [ ion\ "

    Unde E-tp - potentialul creat de acest ion; R - constanta de gaz (8,31 Dm); T - temperatura absoluta (273+37°C); Z este valența ionului; F - constanta lui Faraday (9,65 x 10 4); [scop], - - concentrația ionilor în interiorul celulei din interior; [ ion] 0 - concentrația ionilor în mediul extern al celulei în exterior. Potențial ionic de echilibru Na+ în celulele nervoase Eieu - +55 mV, ion de potasiu Ek --70 mV.

    ContribuţieN / A + si C1~ in crearea PP. Permeabilitatea în repaus a membranei celulare la ion Na + este foarte scăzută, mult mai mică decât Pentru ion K + , cu toate acestea este prezent, prin urmare ionii Na +, în funcție de concentrație și gradienții electrici, tind să V o cantitate mică trece în celulă. Acest lucru duce la o scădere a PP, deoarece pe suprafața exterioară a membranei celulare numărul total de ioni încărcați pozitiv scade, deși ușor, iar unii dintre ionii negativi din interiorul celulei sunt neutralizați de ionii Na + încărcați pozitiv care intră în celulă. Intrare de ioniN / A + în interiorul celulei se reduce PP. Efectul SG asupra valorii PP este opus și depinde de permeabilitatea membranei celulare pentru ionii SG. Cert este că ionul SG, în funcție de gradientul de concentrație, tinde și trece în celulă. Un gradient electric previne intrarea ionului SG în celulă, de deoarece sarcina din interiorul celulei este negativă, ca și sarcina SG. Pe există un echilibru între forțele gradientului de concentrație, care favorizează intrarea ionului SG în celulă, și gradientul electric, care împiedică intrarea ionului SG în celulă. Prin urmare, concentrația intracelulară a ionilor SG este semnificativ mai mică decât cea extracelulară. Când ionul SG intră în celulă, numărul de sarcini negative din exteriorul celulei scade ușor, iar în interiorul celulei crește: ionul SG se adaugă anionilor mari, proteici, aflați în interiorul celulei. Datorită dimensiunilor lor mari, acești anioni nu pot trece prin canalele membranei celulare în exteriorul celulei - în interstițiu. Prin urmare, Ionul SG, pătrunzând în celulă, crește PP. Parțial, ca și în afara celulei, ionii Na + și C1~ din interiorul celulei se neutralizează reciproc. Ca rezultat, intrarea combinată a ionilor Na + și C1~ în celulă nu afectează semnificativ valoarea PP.

    B. Un anumit rol în formarea PP îl joacă încărcăturile de suprafață ale membranei celulare în sine și ionii de Ca 2+ . Externe și interne suprafețele membranei celulare poartă propriile sarcini electrice, de cele mai multe ori cu semn negativ. Acestea sunt molecule polare ale membranei celulare: glicolipide, fosfolipide, glicoproteine. Sarcinile negative externe fixe, neutralizând sarcinile pozitive ale suprafeței exterioare a membranei, reduc PP. Sarcinile negative interne fixe ale membranei celulare, dimpotrivă, atunci când sunt adăugate la anioni din interiorul celulei, cresc PP.

    Rolul ionilor de Ca 2+ în formarea PP este că acestea interacționează cu sarcinile fixe negative externe ale membranei celulare și le neutralizează, ceea ce duce la creșterea și stabilizarea PP.

    Astfel, PP este suma algebrică nu numai a tuturor sarcinilor ionice din exteriorul și din interiorul celulei, ci și suma algebrică a sarcinilor negative de suprafață externe și interne ale membranei în sine.

    La efectuarea măsurătorilor, potențialul mediului din jurul celulei este considerat egal cu zero.În raport cu potențialul zero al mediului extern, potențialul mediului intern al neuronului, după cum s-a menționat, este de ordinul -60-80 mV. Deteriorarea celulei duce la o creștere a permeabilității membranelor celulare, în urma căreia diferența de permeabilitate pentru ionii K + și Na + scade, iar PP scade. Modificări similare apar în timpul ischemiei tisulare. În celulele sever deteriorate, PP poate scădea la nivelul echilibrului Donann, când concentrația în interiorul și în afara celulei va fi determinată doar de permeabilitatea selectivă a membranei celulare în starea de repaus a celulei, ceea ce poate duce la perturbarea celulei. activitatea electrică a neuronilor. Totuși, în mod normal, ionii se mișcă în funcție de gradientul electrochimic, dar PP nu este perturbat.

    "
    Citit:
    1. A. Proprietăţi şi tipuri de receptori. Interacțiunea receptorilor cu enzimele și canalele ionice
    2. Materiale si instrumente abrazive pentru prepararea dintilor. Proprietăți, aplicație.
    3. Molecule de adeziune (molecule ale superfamiliei imunoglobulinelor, integrine, selectine, mucine, cadherine): structură, funcții, exemple. Nomenclatura CD a moleculelor membranei celulare.
    4. Sisteme adezive. Clasificare. Compus. Proprietăți. Metoda de lucru. Vederi moderne asupra gravurii. Echipamente ușoare pentru polimerizare, reguli de funcționare.
    5. Adenovirusuri, morfologie, proprietăți culturale, biologice, clasificare serologică. Mecanisme de patogeneză, diagnosticul de laborator al infecțiilor adenovirale.
    6. Mase de amprentă de alginat. Compoziție, proprietăți, indicații de utilizare.
    7. Anatomia și histologia inimii. Cercuri de circulație. Proprietățile fiziologice ale mușchiului inimii. Analiza de fază a unui singur ciclu cardiac
    8. Antibioticele care perturbă funcțiile membranei citoplasmatice (CPM) a microorganismelor
    9. Anticorpi (imunoglobuline): structură, proprietăți. Clasificarea anticorpilor: clase, subclase, izotipuri, alotipuri, idiotipuri. Regularități ale biosintezei.

    Diferite substanțe trec prin membrană cu viteze diferite, motiv pentru care spunem că membranele sunt permeabile selectiv. În acest caz, viteza de trecere a substanțelor se modifică în funcție de starea fiziologică a celulei sau a organelului.

    Datorită permeabilității selective, ele reglează transportul de substanțe între mediul extern și celulă, între organite, citoplasmă etc.

    Reglând intrarea substanțelor în celulă și excreția lor, membranele reglează astfel viteza și direcția reacțiilor biochimice, care formează baza metabolismului organismului. Permeabilitatea selectivă a membranelor în sine depinde de metabolismul din celulă.

    Membranele reglează metabolismul într-un alt mod - prin modificarea activității enzimelor. Unele enzime sunt active doar atunci când sunt atașate de membrană, altele, dimpotrivă, nu prezintă activitate în această stare și încep să acționeze abia după ce membrana le eliberează. O modificare a permeabilității membranei poate aduce enzima în contact cu substratul, care apoi inițiază o reacție chimică care nu a fost posibilă la început.

    Enzimele membranei funcționează bine doar atunci când sunt în contact cu lipidele. În prezența lipidelor, forma moleculelor proteinelor membranei — enzimele — se poate schimba în așa fel încât centrii lor activi devin accesibili substratului. În plus, localizarea enzimei pe membrană determină locația acestei reacții în celulă.

    Un alt aspect important al activității enzimatice a membranelor este coordonarea reacțiilor chimice care au loc în celule. Atunci când mai multe enzime catalizează un lanț de reacții în care produsul primei reacții servește ca substrat pentru o alta etc., atunci aceste enzime sunt situate pe membrană într-o anumită secvență, formând un sistem multienzimatic. Există multe astfel de sisteme în membrană, de exemplu un lanț de enzime respiratorii. În acest caz, enzimele sunt aranjate într-o secvență strictă, cu o distanță minimă între ele.

    Compartimentarea celulelorconditie necesara pentru viață și una dintre funcțiile principale ale membranelor. În primul rând, membranele măresc suprafața internă a celulei, pe care sunt localizate și trec enzimele reacții chimice. În al doilea rând, diferitele compartimente diferă în compoziția chimică. În plus, deoarece compartimentele au diferite compoziție chimică Deoarece în ele au loc diferite reacții biochimice, membranele sunt folosite pentru a separa fizic procesele metabolice, adesea în direcția opusă. De exemplu, sinteza proteinelor are loc în ribozomi, iar descompunerea are loc în lizozomi. Fiecare dintre aceste procese este reglementat independent unul de celălalt. Să dăm un alt exemplu: sinteza acizilor grași și oxidarea acestora. Primul proces are loc în citoplasmă, al doilea în mitocondrii.

    Cu toate acestea, sistemele metabolice nu sunt complet izolate unele de altele. Membranele care împart celula în compartimente conțin mecanisme specializate care transportă substraturi, produși de reacție, precum și cofactori și compuși care au un efect de reglare de la unul la altul. Astfel, rata proceselor metabolice individuale care apar în interiorul compartimentelor este parțial reglată de sistemele de transport membranar.

    Reglarea ratei proceselor metabolice poate apărea din cauza mișcării substanțelor reglementate dintr-un compartiment în altul.

    Diferitele compartimente au concentrații diferite materie organică, ioni, compoziție chimică diferită. De exemplu, vacuolele conțin întotdeauna o cantitate de aminoacizi, acizi organici, zaharuri și ioni. Acest lucru duce la eterogenitatea chimică în celulă. Concentrația inegală de ioni de pe ambele părți ale membranei are ca rezultat o diferență de potențial electric. Deci membrana plasmatică poartă o sarcină negativă, iar tonoplastul are o sarcină pozitivă. Concentrațiile și compoziția chimică diferite provoacă vâscozități diferite în părți diferite citoplasma.

    Dispunând de permeabilitate selectivă, permițând substanțelor necesare să treacă în celulă, membranele îndeplinesc o altă funcție - reglează homeostazia. Homeostazia numiți proprietatea unei celule (organel, organ, organism, ecosistem) de a menține constanța mediului său intern.

    De ce ar trebui să rămână constant mediul intern al unei celule? Proteinele membranare și proteinele enzimatice sunt clasificate ca globulare. Structura nativă globulară a moleculelor proteice depinde de legături slabe care se rupe cu ușurință chiar și cu mici modificări în mediul intern al celulei. Astfel, celula trebuie să mențină homeostazia, astfel încât structura nativă a proteinelor să nu se modifice. Dacă structura terțiară sau cuaternară a proteinei se modifică, atunci enzima își va pierde sau își va modifica activitatea și corespondența strictă dintre structura enzimei și substrat pentru ca reacția să aibă loc va fi perturbată.

    Structura moleculei proteice determină plasarea acesteia în membrană și, astfel, proprietățile și funcțiile sale. Modificarea conformației moleculelor proteice poate modifica numărul de radicali hidrofobi și hidrofili de pe suprafața acesteia. Acest lucru duce la o schimbare a locației globulelor de proteine ​​în membrană. Acesta din urmă îi va afecta selectivitatea și alte proprietăți, care, la rândul lor, vor provoca o încălcare a eterogenității, dispariția enzimelor și poate duce la moartea celulelor.

    Membranele participă la adaptarea celulelor la condițiile de mediu în schimbare, despre care vom discuta mai jos.

    Majoritatea membranelor, pe lângă funcțiile generale precum reglarea metabolismului și compartimentarea, îndeplinesc și funcții speciale. De exemplu, membranele mitocondriilor și cloroplastelor sunt direct implicate în sinteza ATP. Viața este o muncă continuă, pentru care este necesar să cheltuiți energie tot timpul.

    Astfel, sinteza ATP este în mod constant necesară, este asociată cu o structură strict definită a membranelor de organe (cloroplaste, mitocondrii). Încălcarea acestei structuri duce la o scădere sinteza ATP, și asta înseamnă - până la moarte.

    Structura labilă a membranelor le permite să îndeplinească diferite funcții: barieră, transport osmotic, electric, structural, energetic, biosintetic, secretor, receptor-reglator și altele.

    Recent, dovezi tot mai mari sugerează că unele membrane sunt formate prin transferul fizic de material membranar de la o componentă celulară la alta. Există dovezi care ne permit să considerăm ES ca sursa acelor blocuri care sunt incluse în cele din urmă în plasmalemă. Poate că acest lucru se întâmplă ca urmare a detașării veziculelor din cisternele Golgi. După toate probabilitățile, aparatul Golgi suferă o transformare a două tipuri de membrane: membrane caracteristice ES în membrane caracteristice plasmalemei.

    În concluzie, subliniem principalele proprietăți ale membranelor:

    1. Membranele sunt structuri complexe. Ele constau din proteine ​​structuraleși lipide, dar pot include, de asemenea, molecule foarte specifice de enzime, pigmenți și cofactori.

    2. Datorită variabilității chimice a moleculelor de proteine ​​și lipide care alcătuiesc membrana și în funcție de funcțiile acestora, diferite membrane pot avea structuri diferite.

    3. Structura membranelor asigură un grad ridicat de ordine în care moleculele specifice pot forma unități funcționale complexe.

    4. Reacțiile enzimatice și alte procese din membrane pot duce la reacții direcționate spațial sau vectoriale; membranele sunt asimetrice

    Plasmoliza (din grecescul plásma - modelat, modelat și lýsis - descompunere, descompunere), separarea protoplastei de membrană atunci când celula este scufundată într-o soluție hipertonică.

    Plasmoliza este caracteristică în principal celulelor vegetale care au o membrană de celuloză puternică. Celulele animale se micșorează atunci când sunt transferate într-o soluție hipertonică. În funcție de vâscozitatea protoplasmei, de diferența dintre presiunea osmotică a celulei și soluția externă și, prin urmare, de rata și gradul de pierdere a apei de către protoplasmă, plasmoliza se distinge între plasmoliza convexă, concavă, convulsivă și cap. Uneori celulele plasmolizate rămân în viață; Când astfel de celule sunt scufundate în apă sau într-o soluție hipotonă, are loc deplasmoliza.

    Există două metode pentru evaluarea comparativă a plasmolizei în țesuturi:

    Metoda plasmoliza de frontieră
    - Metoda plasmametrică.

    Prima metodă, dezvoltată de Hugo De Vries (1884), constă în scufundarea țesuturilor în soluții cu concentrații variate de KNO3, zaharoză sau alte substanțe osmotice. substanta activaşi stabilirea concentraţiei la care 50% din celule sunt plasmolizate. Prin metoda plasmometrică, după plasmoliză, se măsoară volumul relativ al celulei și al protoplastei și se calculează presiunea osmotică a celulei din concentrația soluției (folosind formulele adecvate).

    Deplasmoliza (din de... și plasmoliza) este revenirea protoplastei celulelor vegetale din starea de plasmoliză la starea inițială, caracterizată prin turgescență normală.

    Deplasmoliza are loc atunci când celulele plasmolizate (adică celulele care au suferit plasmoliza) sunt transferate în apă sau soluții hipotonice.

    Turgor (Lat. târzie turgor - umflare, umplere, din Lat. turgere - a fi umflat, umplut), o stare tensionată a membranei celulare, în funcție de presiunea osmotică a lichidului intracelular (P intern), presiunea osmotică a soluție externă (P extern) și elasticitatea membranei celulare (UO). De obicei, CV-ul celulelor animale (excluzând unele celenterate) este mic, le lipsește T mare și își păstrează integritatea doar în soluțiile izotonice sau cele care diferă puțin de cele izotonice (diferența dintre P intern și P extern este mai mică de 0,5-1,0 am). ). În celulele vegetale vii, P intern este întotdeauna mai mare decât P extern, dar ruperea membranei celulare nu are loc în ele din cauza prezenței unui perete celular de celuloză. Diferența dintre P intern și P extern la plante (de exemplu, la plante halofite, ciuperci) ajunge la 50-100 am, dar chiar și așa, marja de siguranță a celulei plantei este de 60-70%. La majoritatea plantelor, alungirea relativă a membranei celulare din cauza T. nu depășește 5-10%, iar presiunea turgenței se află în intervalul 5-10 am. Datorită lui T., țesuturile plantelor au elasticitate și rezistență structurală. Toate procesele de autoliză, ofilire și îmbătrânire sunt însoțite de o scădere a T.

    Apă(oxid de hidrogen) - un compus anorganic binar, formula chimica H 2 O. O moleculă de apă este formată din doi atomi de hidrogen și un atom de oxigen, care sunt legați unul de celălalt legătură covalentă. La conditii normale Este un lichid transparent, incolor (în volume mici), miros și gust. În stare solidă se numește gheață (cristalele de gheață pot forma zăpadă sau îngheț), iar în stare gazoasă se numește vapori de apă. Apa poate exista si sub forma de cristale lichide (pe suprafete hidrofile). Aproximativ 71% din suprafața Pământului este acoperită cu apă (oceane, mări, lacuri, râuri, gheață) - 361,13 milioane km2. Pe Pământ, aproximativ 96,5% din apa lumii se află în oceane, 1,7% din apa lumii este apă subterană, încă 1,7% se află în ghețarii și calotele glaciare din Antarctica și Groenlanda, o mică parte în râuri, lacuri și mlaștini și 0,001% în nori (formați din particule de gheață și apă lichidă în aer). Cea mai mare parte a apei pământului este sărată și nu este potrivită pentru agricultură și băut. Ponderea apei dulci este de aproximativ 2,5%, 98,8% din această apă fiind situată în ghețari și apele subterane. Mai puțin de 0,3% din toată apa dulce se găsește în râuri, lacuri și atmosferă, iar o cantitate și mai mică (0,003%) se găsește în organismele vii.

    Este un bun solvent foarte polar. ÎN conditii naturale conţine întotdeauna substanţe dizolvate (săruri, gaze).

    Apa are o importanță cheie în crearea și menținerea vieții pe Pământ, în structura chimică a organismelor vii, în formarea climei și a vremii. Este cea mai importantă substanță pentru toate ființele vii de pe planeta Pământ.

    Prima caracteristică: apa este singura substanță de pe Pământ (cu excepția mercurului)
    pentru care capacitatea termică specifică depinde de temperatură
    minimă Datorită faptului că capacitatea termică specifică a apei are
    minim aproximativ 37°C, temperatura normală a corpului uman,
    format din două treimi apă, se află în intervalul de temperatură
    36°-38°С (organele interne au mai multe temperatura ridicata, Cum
    extern).

    A doua caracteristică: capacitatea de căldură a apei este anormală
    înalt. Pentru a încălzi o anumită cantitate cu un grad,
    este necesar să cheltuiți mai multă energie decât atunci când încălziți alte lichide -
    cel puțin de două ori față de substanțele simple. Din această
    Acest lucru are ca rezultat capacitatea unică a apei de a reține căldura. copleșitor
    majoritatea celorlalte substanțe nu au această proprietate. Acest
    trăsătura excepţională a apei contribuie la faptul că la om
    temperatura normală a corpului este menținută la același nivel și fierbinte
    ziua si racoroasa noaptea.

    Deci apa se joaca
    rolul dominant în procesele de reglare a schimbului de căldură uman şi
    îi permite să menţină o stare confortabilă cu un minim
    costurile cu energia. La temperatura normala corpul persoanei este
    în starea energetică cea mai favorabilă.

    Temperatura
    alte mamifere cu sânge cald (32-39°C) se corelează bine cu
    temperatura capacităţii termice specifice minime a apei.

    Al treilea
    Caracteristică: apa are o căldură specifică ridicată de fuziune, adică
    Este foarte greu să îngheți apa și să topești gheața. Datorită acestui fapt, climatul
    pe Pământ în general este destul de stabil și moale.

    Toate cele trei caracteristici ale proprietăților termice ale apei permit unei persoane să optimizeze
    mod de a exista într-un mediu favorabil.

    îndeplinește o funcție de transport pentru „livrarea” nutrienților către țesuturi și
    organe în timpul nutriției rădăcinilor și frunzelor, proceselor metabolice și sintezei,
    - termoreglare, prevenind supraîncălzirea și denaturarea țesuturilor
    (distrugerea) proteinelor, inclusiv a enzimelor și hormonilor,
    - este componenta principală organisme vegetale(cu 80-90%
    plantele constau din apă), care creează turgență - elasticitatea țesuturilor,
    - ca sursă a elementului nutritiv hidrogen (H), necesar în procese
    fotosinteza zaharurilor primare

    Celulele vegetale numai la început stadiu timpuriu dezvoltările sunt complet umplute cu protoplasmă. Foarte curând, în protoplasmă încep să apară cavitățile și vacuolele - rezervoare cu seva celulară. Formarea vacuolelor se datorează prezenței în protoplasmă a unor substanțe care atrag puternic apa. Pe măsură ce celula crește și îmbătrânește, vacuolele individuale se îmbină într-o singură cavitate continuă, iar protoplasma este redusă la un strat subțire care căptușește pereții celulari. Doar fire și filamente de protoplasmă traversează vacuola care a crescut în întreaga celulă.

    Seva celulară situată în vacuole are o compoziție chimică complexă. Contine saruri minerale dizolvate, acizi organici (oxalic, malic, citric, tartric) si sarurile acestora, zaharuri, substante azotate, alcaloizi, glucozide, taninuri etc.

    Substanțele colorante - pigmenții (antociani, mai rar antoclor) se găsesc adesea în seva celulară. Culoarea antocianului se modifică în funcție de reacția mediului. Când este acid, este roșu sau violet, când este alcalin este albastru.

    Antocianinele colorează rădăcinile de sfeclă, frunzele de varză roșie și petalele de flori violete, roșii și albastre. Un al doilea pigment solubil, antoclor, se găsește uneori în petale și le colorează în galben.

    Utilitatea multor plante cultivate depinde de compoziția sevei celulare. Conținutul de zahăr al sfeclei de zahăr și gustul dulce de pepene verde și fructe sunt determinate de seva celulară. O celulă vegetală vie este un sistem osmotic în care diferite substanțe sunt direcționate prin membrane de la concentrații mai mari la mai mici până când sunt egalizate.

    Când celula este în apă sau într-o soluție foarte slabă de săruri (ca o soluție de sol), apa intră în seva celulei, drept urmare vacuola crește în volum, întinde protoplasma și o presează strâns pe membrană. Cochilia se întinde și ea oarecum și se află, după cum se spune, într-o stare de turgescență (tensiune). Cu un conținut ridicat de zahăr în celule (cireșe, cireșe, struguri) și umiditate abundentă (ploi frecvente), turgul poate fi atât de mare încât celulele să spargă.

    Fenomenul opus se observă la plasmoliza. Dacă o celulă vegetală vie este plasată într-o soluție hipertonică de zahăr sau sare (mai puternică decât seva celulară), atunci apa va curge din celulă, deoarece forța osmotică (atrăgătoare) a unei astfel de soluții este mai mare decât forța osmotică a celulei. seva celulară.

    Presiunea osmotică este deosebit de ridicată la plantele care cresc în deșerturi și mlaștini sărate. În multe cazuri se ajunge la 50 și chiar 100 atm. ATM). Cantitativ bazat pe concentrație, presiunea osmotică a unor plante este de multe ori mai mare decât presiunea de vapori a celor mai puternice locomotive. În realitate, celulele trebuie doar să experimenteze diferența de presiune osmotică a sevei celulare și a soluțiilor din sol, a căror concentrație este mare în solurile deșertice și mlaștini sărate.

    Procesul de intrare a substanțelor în celulă se numește endocitoză. Se face o distincție între pinocitoză și fagocitoză.
    Fagocitoza (greacă phago - devorare) este absorbția de către o celulă a substanțelor organice solide. Odată aproape de celulă, particula solidă este înconjurată de excrescențe ale membranei sau sub ea se formează o invaginare a membranei. Ca rezultat, particula este închisă într-o veziculă membranară în interiorul celulei. O astfel de veziculă se numește fagozom. Termenul „fagocitoză” a fost propus de I. I. Mechnikov în 1882. Fagocitoza este caracteristică protozoarelor, celenteratelor, leucocitelor, precum și celulelor capilare ale măduvei osoase, splinei, ficatului și glandelor suprarenale.
    A doua cale prin care substanțele pătrund în celulă se numește pinocitoză (pinot grecesc - băutură) - acesta este procesul prin care celula absoarbe mici picături de lichid cu substanțe cu molecul mare dizolvate în ea. Se realizează prin captarea acestor picături prin excrescențe ale citoplasmei. Picăturile capturate sunt scufundate în citoplasmă și absorbite acolo. Fenomenul de pinocitoză este caracteristic celulelor animale și protozoarelor unicelulare.
    O altă modalitate prin care substanțele pătrund într-o celulă este osmoza - trecerea apei printr-o membrană celulară permeabilă selectiv. Apa trece de la o soluție mai puțin concentrată la una mai concentrată. Substanțele pot trece prin membrană și prin difuzie - așa sunt transportate substanțele care se pot dizolva în lipide (eteri și esteri, acizi grași etc.). Prin difuzie de-a lungul gradientului de concentrație, unii ioni curg prin canale speciale ale membranei (de exemplu, ionul de potasiu părăsește celula).
    În plus, transportul substanțelor prin membrană este efectuat de pompa de sodiu-potasiu: mută ionii de sodiu din celulă și ionii de potasiu în celulă împotriva unui gradient de concentrație cu cheltuirea energiei ATP.
    Fagocitoza, pinocitoza și pompa de sodiu-potasiu sunt exemple de transport activ, în timp ce osmoza și difuzia sunt exemple de transport pasiv.

    BILANT APA PLANTEI

    Relația dintre cantitatea de apă pe care o primesc plantele și cantitatea de apă pe care o folosesc în aceeași perioadă de timp.

    Echilibrul apei și ofilirea. Unul dintre cele mai dinamice procese dintr-o plantă este metabolismul apei, care este în strânsă corelație cu alte procese de viață ale plantei. Bilanțul apei este aportul și consumul de apă de către o plantă. Cu transpirație moderată și alimentare suficientă cu apă a plantei, se creează un echilibru favorabil al apei. Într-o zi senină și însorită, acest echilibru este perturbat și apare un deficit de apă în plantă, care este de obicei de 5-10%. O astfel de deficiență este considerată destul de normală și nu dăunează mult plantei.

    Cu transpirație intensă sau uscare a solului, atunci când curgerea apei în plantă se oprește, are loc o pierdere semnificativă de apă de către celulele plantei, care nu este completată prin absorbția din sol, ducând la formarea deficienței de apă, adesea observată în cele mai calde ore ale zilei la plante.

    Cu deficiența de apă, frunzele își pierd turgul, se ofilesc și se înclină.

    Unele plante care au un număr mare de țesuturi mecanice în organele lor, de exemplu, plantele imortelle (genul Helichrysum), nu își schimbă aspect cu deficit de apă, cu pierderi semnificative de apă și chiar cu moartea.

    Observațiile au arătat că, de obicei, în zori, gradientul intern în plantă și sol aproape se nivelează, iar potențialele de apă ale plantei și solului sunt echilibrate. Dimineața, când frunzele încep să transpire, potențialul de apă devine oarecum mai scăzut decât în ​​zori, dar începe curgerea apei în plantă; când se creează gradientul necesar al potenţialelor de apă de la frunze până la interfaţa rădăcină-sol.

    Ofilirea poate fi temporară sau pe termen lung.

    Data adaugarii: 2015-02-02 | Vizualizari: 1801 | încălcarea drepturilor de autor


    | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | 32 | | |