Divergența excitației. Caracteristici ale răspândirii excitației în sistemul nervos central (divergență, convergență, iradiere a excitației) Convergența impulsurilor nervoase

Centrul nervos- acesta este un set de neuroni necesari implementarii unui anumit reflex sau reglarii unei anumite functii.

Principalele elemente celulare ale centrului nervos sunt numeroase, a căror acumulare formează nucleii nervoși. Centrul poate include neuroni împrăștiați în afara nucleelor. Centrul nervos poate fi reprezentat de structuri cerebrale situate la mai multe niveluri ale centrului sistem nervos(ex. circulația sângelui, digestia).

Orice centru nervos este format dintr-un nucleu și o periferie.

Partea nucleară Centrul nervos este o asociație funcțională a neuronilor, care primește informații de bază din căile aferente. Deteriorarea acestei zone a centrului nervos duce la deteriorarea sau afectarea semnificativă a acestei funcții.

Partea periferică centrul nervos primește o mică parte de informații aferente, iar afectarea acestuia determină o limitare sau reducerea volumului funcției îndeplinite (Fig. 1).

Funcționarea sistemului nervos central se realizează datorită activității unui număr semnificativ de centri nervoși, care sunt ansambluri de celule nervoase unite prin contacte sinaptice și caracterizate printr-o mare varietate și complexitate a conexiunilor interne și externe.

Orez. 1. Diagrama structurii generale a centrului nervos

În centrii nervoși se disting următoarele departamente ierarhice: de lucru, de reglementare și executiv (Fig. 2).

Orez. 2. Schema de subordonare ierarhică a diferitelor departamente ale centrilor nervoși

Departamentul de lucru al centrului nervos este responsabil pentru implementarea acestei funcții. De exemplu, secțiunea de lucru a centrului respirator este reprezentată de centrele de inhalare, expirație și pneumotaxis, situate în pons; întreruperea acestui departament provoacă stop respirator.

Departamentul de reglementare al centrului nervos - acesta este un centru situat în și care reglează activitatea secțiunii de lucru a centrului nervos. La rândul său, activitatea secțiunii de reglare a centrului nervos depinde de starea secțiunii de lucru, care primește informații aferente, și de stimulii externi ai mediului. Astfel, departamentul de reglare al centrului respirator este situat în lobul frontal al cortexului cerebral și vă permite să reglați voluntar ventilația pulmonară (adâncimea și frecvența respirației). Cu toate acestea, această reglare voluntară nu este nelimitată și depinde de activitatea funcțională a părții de lucru, impulsurile aferente, care reflectă starea mediului intern (în acest caz, pH-ul sângelui, concentrațiile de dioxid de carbon și oxigen din sânge).

Departamentul executiv al centrului nervos - Acesta este un centru motor situat în măduva spinării și transmite informații din partea de lucru a centrului nervos către organele de lucru. Ramura executivă a centrului nervos respirator este situată în coarnele anterioare ale regiunii toracice măduva spinării si transmite ordine de la centrul de lucru catre muschii respiratori.

Pe de altă parte, aceiași neuroni din creier și măduva spinării pot fi implicați în reglarea diferitelor funcții. De exemplu, celulele centrului de deglutiție sunt implicate în reglarea nu numai a actului de înghițire, ci și a actului de vărsături. Acest centru asigură toate etapele succesive ale actului de deglutiție: mișcarea mușchilor limbii, contracția mușchilor palatului moale și ridicarea acestuia, contracția ulterioară a mușchilor faringelui și esofagului în timpul trecerii bolusului. Aceleași celule nervoase asigură contracția mușchilor palatului moale și ridicarea acestuia în timpul vărsăturilor. În consecință, aceleași celule nervoase intră atât în centrul de deglutiție, cât și în centrul vărsăturilor.

Proprietățile centrilor nervoși

Proprietățile centrilor nervoși depind de structura lor și de mecanismele de transmitere a excitației către. Se disting următoarele proprietăți ale centrilor nervoși:

Excitația unilaterală
Întârziere sinaptică
Însumarea excitației
Transformarea ritmului

Oboseală
Convergenţă
Divergenţă
Iradierea excitației
Concentrație de excitare
Ton
Plastic
Relief
Ocluzie
Reverberaţie
Prelungire

Conducerea unilaterală a excitației în centrul nervos. Excitația în sistemul nervos central este efectuată într-o direcție de la axon la dendrita sau corpul celular al următorului neuron. La baza acestei proprietăți se află caracteristicile conexiunii morfologice dintre neuroni.

Conducerea unilaterală a excitației depinde de natura umorală a transmiterii impulsului în ea: emițătorul care transmite excitația este eliberat numai în terminalul presinaptic, iar receptorii care percep mediatorul sunt localizați pe membrana postsinaptică;

Decelerația conducerii excitației (întârziere centrală).În sistemul arcului reflex, excitația se realizează cel mai lent la sinapsele sistemului nervos central. În acest sens, timpul central al reflexului depinde de numărul de interneuroni.

Cu cât reacția reflexă este mai complexă, cu atât timpul central al reflexului este mai lung. Valoarea sa este asociată cu conducerea relativ lentă a excitației prin sinapsele conectate secvenţial. Încetinirea conducerii excitației este creată din cauza duratei relative a proceselor care au loc în sinapse: eliberarea emițătorului prin membrana presinaptică, difuzia acestuia prin fanta sinaptică, excitarea membranei postsinaptice, apariția unui excitator. potenţialul postsinaptic şi trecerea acestuia la potenţialul de acţiune;

Transformarea ritmului de excitație. Centrii nervoși sunt capabili să schimbe ritmul impulsurilor care ajung la ei. Ei pot răspunde la stimuli unici cu o serie de impulsuri sau la stimuli de frecvență scăzută cu apariția unor potențiale de acțiune mai frecvente. Ca rezultat, sistemul nervos central trimite un număr de impulsuri către organul de lucru, care este relativ independent de frecvența stimulării.

Acest lucru se datorează faptului că un neuron este o unitate izolată a sistemului nervos în orice moment apar o mulțime de iritații. Sub influența lor, are loc o modificare a potențialului de membrană al celulei. Dacă se creează o depolarizare mică, dar de lungă durată (potenţial postsinaptic excitator lung), atunci un stimul provoacă o serie de impulsuri (Fig. 3);

Orez. 3. Schema de transformare a ritmului de excitaţie

Dupa efect - capacitatea de a menține excitarea după terminarea stimulului, adică nu există impulsuri aferente, dar impulsurile eferente continuă să acționeze de ceva timp.

Efectul secundar se explică prin prezența depolarizării urmelor. Dacă depolarizarea finală este prelungită, atunci potențialele de acțiune (activitatea ritmică a neuronului) pot apărea pe fundalul său în câteva milisecunde, în urma cărora răspunsul este menținut. Dar acest lucru dă un efect secundar relativ scurt.

Un efect secundar mai lung este asociat cu prezența conexiunilor circulare între neuroni. În ele, excitația pare să se susțină singură, revenind de-a lungul colateralelor la neuronul inițial excitat (Fig. 4);

Orez. 4. Schema conexiunilor inelare în centrul nervos (după Lorento de No): 1 - cale aferentă; 2-neuroni intermediari; 3 - neuron eferent; 4 - calea eferentă; 5 - ramură recurentă a axonului

Facilitând navigarea sau deschiderea drumului. S-a stabilit că după excitația care a apărut ca răspuns la stimularea ritmică, următorul stimul provoacă un efect mai mare, sau pentru a menține nivelul anterior de răspuns, este necesară o forță mai mică de stimulare ulterioară. Acest fenomen se numește „relief”.

Se poate explica prin faptul că la primii stimuli ai unui stimul ritmic, veziculele transmițătoare se apropie de membrana presinaptică și cu stimularea ulterioară transmițătorul este eliberat mai rapid în fanta sinaptică. Aceasta, la rândul său, conduce la faptul că, datorită însumării potenţialului postsinaptic excitator, nivelul critic de depolarizare este atins mai repede şi apare un potenţial de acţiune de propagare (Fig. 5);

Orez. 5. Schema de facilitare

însumare, descris pentru prima dată de I.M. Sechenov (1863) și constă în faptul că stimulii slabi care nu provoacă o reacție vizibilă, cu repetare frecventă, pot fi rezumați, creează o forță supraprag și provoacă un efect de excitare. Există două tipuri de însumare - secvenţială şi spaţială.

Secvenţialînsumarea la sinapse are loc atunci când mai multe impulsuri subprag sosesc la centri de-a lungul aceluiași drum aferent. Ca rezultat al însumării excitației locale cauzate de fiecare stimul subprag, apare un răspuns.
Spațial sumarea constă în apariția unei reacții reflexe ca răspuns la doi sau mai mulți stimuli subprag care ajung la centrul nervos de-a lungul diferitelor căi aferente (Fig. 6);

Orez. 6. Proprietatea centrului nervos - sumare spațială (B) și secvențială (A)

Însumarea spațială, ca și însumarea secvențială, poate fi explicată prin faptul că, cu stimularea subpragului care vine printr-o cale aferentă, o cantitate insuficientă de transmițător este eliberată pentru a provoca depolarizarea membranei la un nivel critic. Dacă impulsurile ajung simultan prin mai multe căi aferente către același neuron, la sinapse este eliberată o cantitate suficientă de transmițător, necesar pentru depolarizarea pragului și apariția unui potențial de acțiune;

Iradierea. Când un centru nervos este excitat, impulsurile nervoase se răspândesc la centrii vecini și le aduc într-o stare activă. Acest fenomen se numește iradiere. Gradul de iradiere depinde de numărul de interneuroni, de gradul de mielinizare a acestora și de puterea stimulului. În timp, ca urmare a stimulării aferente a unui singur centru nervos, zona de iradiere scade și are loc o tranziție la proces. concentratii, acestea. limitând excitația la un singur centru nervos. Aceasta este o consecință a scăderii sintezei mediatorilor în interneuroni, ca urmare a căreia biocurenții nu sunt transmise din acest centru nervos către cei vecini (Fig. 7 și 8).

Orez. 7. Procesul de iradiere a excitației în centrii nervoși: 1, 2, 3 - centrii nervoși

Orez. 8. Procesul de concentrare a excitației în centrul nervos

Expresia acestui proces este un răspuns motor coordonat precis ca răspuns la stimularea câmpului receptiv. Formarea oricăror aptitudini (muncă, sport etc.) se datorează antrenării centrilor motorii, a căror bază este trecerea de la procesul de iradiere la concentrare;

Inducţie. Baza relației dintre centrii nervoși este procesul de inducție - ghidare (inducere) a procesului opus. Un proces de excitare puternică într-un centru nervos determină (induce) inhibare în centrii nervoși vecini (inducție spațială negativă), iar un proces puternic inhibitor induce excitație în centrii nervoși învecinați (inducție spațială pozitivă). Când aceste procese se schimbă în cadrul aceluiași centru, ele vorbesc despre inducție negativă sau pozitivă secvențială. Inducția limitează răspândirea (iradierea) proceselor nervoase și asigură concentrarea. Capacitatea de a induce depinde în mare măsură de funcționarea interneuronilor inhibitori - celulele Renshaw.

Gradul de dezvoltare a inducției determină mobilitatea proceselor nervoase și capacitatea de a efectua mișcări de mare viteză care necesită o schimbare rapidă a excitației și inhibiției.

Inducția este baza dominante- formarea unui centru nervos cu excitabilitate crescută. Acest fenomen a fost descris pentru prima dată de A.A. Uhtomski. Centrul nervos dominant subjugă centrii nervoși mai slabi, le atrage energia și astfel se întărește și mai mult. Ca urmare a acestui fapt, stimularea diferitelor câmpuri receptorilor începe să provoace un răspuns reflex caracteristic activității acestui centru dominant. O concentrare dominantă în sistemul nervos central poate apărea sub influența diverșilor factori, în special stimularea aferentă puternică, influențele hormonale, motivațiile etc. (Fig. 9);

Divergenta si convergenta. Capacitatea unui neuron de a stabili conexiuni sinaptice multiple cu celule nervoase diferite în cadrul aceluiași sau al unor centri nervoși diferiți se numește divergenţă. De exemplu, terminalele axonilor centrale ale unui neuron aferent primar formează sinapse pe mulți interneuroni. Datorită acestui fapt, aceeași celulă nervoasă poate participa la diferite reacții nervoase și poate controla un număr mare de altele, ceea ce duce la iradierea excitației.

Orez. 9. Formarea unei dominante datorită inducției negative spațiale

Se numește convergența diferitelor căi ale impulsurilor nervoase către același neuron convergenţă. Cel mai simplu exemplu de convergență este închiderea impulsurilor de la mai mulți neuroni aferenți (sensibili) pe un neuron motor. În SNC, majoritatea neuronilor primesc informații din diferite surse prin convergență. Acest lucru asigură sumarea spațială a impulsurilor și îmbunătățirea efectului final (Fig. 10).

Orez. 10. Divergenta si convergenta

Fenomenul de convergență a fost descris de C. Sherrington și a fost numit pâlnia lui Sherrington, sau efectul comun de cale finală. Acest principiu arată cum se formează reacția finală atunci când sunt activate diverse structuri nervoase, ceea ce este de o importanță capitală pentru analiza activității reflexe;

Ocluzie și relief.În funcție de poziția relativă a zonelor nucleare și periferice ale diferiților centri nervoși, în timpul interacțiunii reflexelor poate apărea fenomenul de ocluzie (blocare) sau de relief (sumare).

Orez. 11. Ocluzie și relief

Dacă apare o suprapunere reciprocă a nucleelor a doi centri nervoși, atunci la stimularea câmpului aferent al primului centru nervos, apar în mod condiționat două răspunsuri motorii. Când doar al doilea centru este activat, apar și două răspunsuri motorii. Cu toate acestea, cu stimularea simultană a ambilor centri, răspunsul motor total este de doar trei unități, nu patru. Acest lucru se datorează faptului că același neuron motor aparține ambilor centri nervoși simultan.

Dacă există o suprapunere a părților periferice ale diferiților centri nervoși, atunci când un centru este iritat, apare un răspuns și același lucru se observă atunci când al doilea centru este iritat. Când doi centri nervoși sunt excitați simultan, apar trei răspunsuri. Deoarece motoneuronii care se află în zona de suprapunere și nu răspund la stimularea izolată a centrilor nervoși primesc, cu stimularea simultană a ambilor centri, o doză totală de transmițător, ceea ce duce la un nivel prag de depolarizare;

Oboseala centrului nervos. Centrul nervos are labilitate scăzută. Primește în mod constant de la multe fibre nervoase foarte labile un număr mare de stimuli care îi depășesc labilitatea. Prin urmare, centrul nervos funcționează la capacitate maximă și obosește ușor.

Pe baza mecanismelor sinaptice de transmitere a excitației, oboseala în centrii nervoși poate fi explicată prin faptul că, pe măsură ce neuronul funcționează, rezervele de transmițător sunt epuizate și transmiterea impulsurilor în sinapse devine imposibilă. În plus, în timpul activității unui neuron, are loc o scădere treptată a sensibilității receptorilor săi la transmițător, care se numește desensibilizare;

Sensibilitatea centrilor nervoși la oxigen și unele substanțe farmacologice. Celulele nervoase desfășoară un metabolism intens, care necesită energie și un flux constant al cantității necesare de oxigen.

Celulele nervoase ale cortexului cerebral sunt deosebit de sensibile la lipsa de oxigen, după cinci până la șase minute de lipsă de oxigen, mor. La om, chiar și restricția pe termen scurt a circulației cerebrale duce la pierderea conștienței. Aportul insuficient de oxigen este mai ușor de tolerat de către celulele nervoase ale trunchiului cerebral; Și funcția celulelor măduvei spinării este restabilită chiar și după 30 de minute de lipsă de circulație a sângelui.

În comparație cu centrul nervos, fibra nervoasă este insensibilă la lipsa de oxigen. Plasat într-o atmosferă de azot, oprește excitația abia după 1,5 ore.

Centrii nervoși au o reacție specifică la diferite substanțe farmacologice, care indică specificul lor și originalitatea proceselor care au loc în ele. De exemplu, nicotina și muscarina blochează conducerea impulsurilor în sinapsele excitatorii; acțiunea lor duce la o scădere a excitabilității, o scădere activitate motorieși încetarea lui completă. Stricnina și toxina tetanica dezactivează sinapsele inhibitoare, ceea ce duce la creșterea excitabilității sistemului nervos central și creșterea activității motorii, până la convulsii generale. Unele substanțe blochează conducerea excitației în terminațiile nervoase: curare - în placa terminală; atropină - în terminațiile sistemului nervos parasimpatic. Exista substante care actioneaza asupra anumitor centri: apomorfina - asupra emeticului; lobelia - pentru căi respiratorii; cardiazol - pe cortexul motor; mescalina - pe centrii vizuali ai cortexului etc.;

Plasticitatea centrilor nervoși. Plasticitatea este înțeleasă ca variabilitatea funcțională și adaptabilitatea centrilor nervoși. Acest lucru este deosebit de pronunțat atunci când diferite părți ale creierului sunt îndepărtate. Funcția afectată poate fi restabilită dacă unele părți ale cerebelului sau ale cortexului cerebral au fost parțial îndepărtate. Posibilitatea unei restructurări complete a centrelor este evidențiată prin experimente de îmbinare a nervilor diferiți din punct de vedere funcțional. Dacă tăiați nervul motor care inervează mușchii membrelor, iar capătul său periferic este suturat cu capătul central al nervului vag tăiat care reglează organe interne, apoi după un timp fibrele periferice ale nervului motor degenerează (datorită separării lor de corpul celular), iar fibrele nervului vag cresc în mușchi. Acestea din urmă formează sinapse în mușchiul caracteristic nervului somatic, ceea ce duce la o restabilire treptată a funcției motorii. În prima dată după restabilirea inervației membrului, iritarea pielii provoacă o reacție caracteristică nervului vag - vărsături, deoarece excitația din piele trece prin nervul vag către centrii corespunzători ai medulei oblongate. După ceva timp, iritația pielii începe să provoace o reacție motorie normală, deoarece are loc o restructurare completă a activității centrului.

De multe ori stimulente, intrând în bazinul nervos de-a lungul unei fibre, excită un număr mult mai mare de fibre nervoase care părăsesc bazinul. Acest fenomen se numește divergență. Există două tipuri principale de divergență, ale căror roluri funcționale sunt diferite.

Figura arată o divergentă tip de divergenta, în care acțiunea semnalului de intrare se extinde la un număr tot mai mare de neuroni pe măsură ce semnalul trece printr-o serie succesivă de neuroni. Acest tip de divergență este caracteristic tractului corticospinal, care controlează mușchii scheletici. Mai mult, o celulă piramidală mare din zona motorie a cortexului cerebral, în condiții extrem de facilitate, poate excita până la 10.000 de fibre musculare.

Al doilea tip de divergență conduce la divergenţa căilor nervoase cu formarea a numeroase tracturi. În acest caz, semnalul este transmis în două direcții de la piscină. De exemplu, informațiile transmise în sus de-a lungul coloanelor posterioare ale măduvei spinării sunt direcționate în partea inferioară a creierului prin două în diverse feluri: (1) în cerebel; (2) prin regiunile inferioare ale creierului până la talamus și cortexul cerebral. În mod similar, în talamus, aproape toate informațiile senzoriale sunt transmise simultan către structuri și mai profunde ale talamusului însuși și diferite zone ale cortexului cerebral.

Convergența semnalelor neuronale

Convergenţă înseamnă combinarea semnalelor intrări multiple pe un neuron. Figura prezintă schematic convergența semnalelor care provin dintr-o singură sursă. Aceasta înseamnă că numeroase terminale ale fibrelor nervoase ale tractului solitar se termină pe un neuron. Acest tip de convergență este important deoarece neuronii nu sunt aproape niciodată excitați de potențialul de acțiune al unui singur terminal de intrare. Dar potențialele de acțiune ale multor terminale care converg către un neuron oferă suficientă însumare spațială pentru a muta potențialul de membrană al neuronului la nivelul prag necesar pentru declanșarea acestuia.

Posibil de asemenea semnal de convergenţă(incitant sau inhibitor), provenind din mai multe surse, așa cum se arată în figură. De exemplu, pe interneuronii măduvei spinării converg semnalele de la: (1) fibrele nervoase periferice care intră în măduva spinării; (2) fibre propriospinale care merg de la un segment al măduvei spinării la altul; (3) fibre corticospinale din cortexul cerebral; (4) alte câteva tracturi descendente lungi de la creier la măduva spinării. Semnalele de la interneuroni converg apoi spre neuronii motori ai măduvei spinării, care controlează direct funcția mușchilor scheletici.

Astfel de convergenţă permite însumarea informațiilor din diverse surse, iar răspunsul neuronului este rezultatul integrării tuturor acestor informații. Convergenţa este una dintre moduri importante, cu ajutorul căruia sistemul nervos central corelează, integrează și sortează diferite tipuri de informații.

Uneori, ca răspuns la un semnal, parte a bazinului nervos, ieșirea produce simultan un semnal excitator care merge într-o direcție și un semnal inhibitor care merge pe cealaltă cale. De exemplu, atunci când un grup de neuroni din măduva spinării trimite un semnal excitator pentru a deplasa un picior înainte, un alt grup de neuroni trimite un semnal pentru a inhiba mușchii care mișcă acel picior înapoi, astfel încât să nu interfereze cu mișcarea înainte. Acest tip de circuit, numit circuit cu inhibiție reciprocă, este caracteristic tuturor centrilor nervoși care controlează mușchii antagoniști.

Imaginea arată mecanism de dezvoltare a unei astfel de inhibiții. Fibra care intră stimulează simultan producția de excitație a piscinei (neuronul 1) și interneuronul inhibitor (neuronul 2), care secretă un transmițător care inhibă a doua ieșire a piscinei. Acest tip de circuit este, de asemenea, important în prevenirea hiperactivității în multe părți ale creierului.

Pe baza unor concepte fiziologice, „centrul” nervos poate fi localizat la diferite niveluri ale sistemului nervos central și poate participa la reglarea oricărei funcții fiziologice (respirație, digestie etc.) sau la efectuarea oricărui reflex.
Proprietățile funcționale ale centrilor reflexi includ: iradierea excitației; convergență și divergență; însumare; facilitarea și ocluzia sinaptică; transformarea ritmului, reverberația excitației; starea tonica a centrilor, oboseala rapida a acestora, sensibilitatea mai mare la lipsa de oxigen si la efectele anumitor otravuri.

Iradierea excitației

Răspândirea activă a excitației în sistemul nervos central, în special cu stimulare puternică și prelungită, se numește iradiere. Posibilitatea iradierii în sistemul nervos central se datorează prezenței în acesta a numeroase ramuri de procese (axoni, dendrite) de celule nervoase și lanțuri de interneuroni care leagă diferiți centri nervoși (din această cauză, excitația se răspândește în anumite moduri și cu o anumită succesiune). Formația reticulară joacă un rol important în iradierea excitației în structurile creierului.

Iritația crescută sau excitabilitatea crescută a sistemului nervos central este însoțită de iradierea crescută a excitației în acesta. Neuronii inhibitori și sinapsele previn sau limitează iradierea excitației. Când se administrează stricnina, care blochează inhibarea postsinaptică, are loc o excitație puternică a sistemului nervos central, care este însoțită de convulsii ale tuturor mușchilor scheletici. Iradierea poate deveni patologică din cauza apariției unui focar puternic de excitare și a unei modificări a proprietăților țesutului nervos, ceea ce crește răspândirea excitației. Acest lucru se întâmplă cu epilepsia.

Convergența excitației

Pe fiecare dintre neuronii sistemului nervos central converg diverse fibre aferente. Există multe zeci și chiar mii de astfel de intrări aferente pentru majoritatea neuronilor. Astfel, în medie, 6000 de colaterali axoni se termină pe neuronii motori, care provin din receptorii periferici și din diverse structuri cerebrale, formând sinapse excitatorii și inhibitorii. Acesta este un fenomen atât de universal, putem vorbi despre principiul convergenței neuronilor și a conexiunilor lor. Datorită acestui fenomen, numeroase și diverse fluxuri de excitații intră simultan în același neuron, care sunt apoi supuse unei prelucrări complexe și sunt recodate și formate într-o singură excitație - un axon, care merge la următoarea verigă a rețelei nervoase. Convergența excitației asupra unui neuron este un factor universal al activității sale integratoare.

Există forme de convergență multisenzoriale, multibiologice și senzoriale-biologice. În primul caz, neuronul primește semnale ale diferitelor modalități senzoriale (vizuale, auditive, durere etc.), în al doilea - fluxuri de excitații ale diferitelor modalități biologice (alimentare, sexuale etc.), în al treilea - semnalizare ( vizuale, alimentare) și altele.

Divergența excitației

Divergența (divergența) excitației- capacitatea unui singur neuron de a stabili numeroase conexiuni sinaptice cu diferite celule nervoase. De exemplu, fibrele aferente ale receptorilor periferici, care intră în măduva spinării ca parte a rădăcinilor dorsale, se ramifică în continuare în numeroase colaterale care merg la neuronii spinali. Datorită divergenței, aceeași celulă nervoasă poate participa la organizarea diferitelor reacții și poate controla un număr mare de neuroni. În același timp, fiecare neuron poate asigura o redistribuire largă a impulsurilor, ceea ce duce la iradierea excitației. Convergența și divergența sunt reciproc legate.

Reverberația excitației

Circulația excitației de către neuronii închiși și circuitele acestora în sistemul nervos central se numește reverberație. Excitația unuia dintre neuronii incluși în acest lanț este transmisă altuia (sau altora), iar colateralele axonilor revin din nou la celula nervoasă etc.

Reverberația excitației se observă în așa-numitul efect secundar reflex, când actul reflex nu se termină imediat după terminare, ci după o anumită perioadă (uneori lungă) și joacă, de asemenea, un anumit rol în mecanismele pe termen scurt (de lucru) memorie. Aceasta include, de asemenea, reverberația cortical-subcorticală, care joacă un rol important în activitatea (comportamentul) nervoasă mai mare a oamenilor și animalelor.

Toate caracteristicile răspândirii excitației în sistemul nervos central sunt explicate prin structura sa neuronală: prezența sinapselor chimice, ramificarea multiplă a axonilor neuronilor și prezența căilor neuronale închise. Aceste caracteristici sunt următoarele.

1. Iradierea (divergența) excitației în sistemul nervos central. Se explică prin ramificarea axonilor neuronilor, capacitatea lor de a stabili numeroase conexiuni cu alți neuroni și prezența interneuronilor, ai căror axoni se ramifică și ei (Fig. 4.4, a).

Iradierea excitației poate fi observată într-un experiment pe o broască spinală, când stimularea slabă determină flexia unui membru, iar stimularea puternică provoacă mișcări energetice ale tuturor membrelor și chiar ale trunchiului. Divergența extinde domeniul de aplicare al fiecărui neuron. Un neuron, care trimite impulsuri către cortexul cerebral, poate participa la excitarea a până la 5000 de neuroni.

Orez. 4.4. Divergența rădăcinilor dorsale aferente pe neuronii spinali, axonii cărora, la rândul lor, se ramifică, formând numeroase colaterale (c) și convergența căilor eferente din diferite părți ale sistemului nervos central pe motoneuronul α al măduvei spinării (6)

1. Convergența excitației(principiul unei căi finale comune) - convergența excitației de origini diferite de-a lungul mai multor căi către același neuron sau bazin neuronal (principiul pâlniei Sherrington). Convergența excitației se explică prin prezența multor colaterale axonilor, interneuroni, precum și prin faptul că există de câteva ori mai multe căi aferente decât neuronii eferenți. Un neuron al SNC poate avea până la 10.000 de sinapse. Fenomenul de convergență a excitației în sistemul nervos central este larg răspândit. Un exemplu este convergența excitației pe un neuron motor spinal. Astfel, fibrele aferente primare se apropie de același neuron motor spinal (Fig. 4.4, b), precum şi diverse căi de coborâre mulți centrii supraiași ai trunchiului cerebral și a altor părți ale sistemului nervos central. Fenomenul de convergență este foarte important: asigură, de exemplu, participarea unui neuron motor la mai multe reacții diferite. Neuronul motor care inervează mușchii faringelui este implicat în reflexele de înghițire, tuse, suge, strănut și respirație, formând cale finală comună pentru numeroase arcuri reflexe. În fig. 4.4, arăt două fibre aferente, fiecare dintre acestea trimite colaterale la 4 neuroni în așa fel încât 3 neuroni dintr-un total de 5 formează conexiuni cu ambele fibre aferente. Pe fiecare dintre acești 3 neuroni converg două fibre aferente.

Multe colaterale axonilor, până la 10.000-20.000, pot converge asupra unui neuron motor, astfel încât generarea de AP în fiecare moment depinde de suma totală a influențelor sinaptice excitatorii și inhibitorii apar numai dacă influențele excitatorii predomină. Convergența poate facilita procesul de excitare asupra neuronilor comuni ca urmare a însumării spațiale a EPSP-urilor subprag sau blochează-l din cauza predominării influenţelor inhibitoare (vezi pct. 4.8).

3. Circulația excitației de-a lungul circuitelor neuronale închise. Poate dura minute sau chiar ore (Fig. 4.5).

Orez. 4.5. Circulația excitației în circuite neuronale închise după Lorento de No (a) și după I.S Beritov (b). 1,2,3- neuronii excitatori

Circulația excitației este una dintre cauzele fenomenului dupa efecte, care vor fi discutate în continuare (vezi secțiunea 4.7). Se crede că circulația excitației în circuitele neuronale închise este cel mai probabil mecanism pentru fenomenul memoriei pe termen scurt (vezi secțiunea 6.6). Circulația excitației este posibilă într-un lanț de neuroni și în interiorul unui neuron ca urmare a contactelor ramurilor axonului său cu propriile dendrite și corp.

4. Propagarea unilaterală a excitației în circuitele neuronale și arcurile reflexe. Propagarea excitației de la axonul unui neuron la corpul sau la dendritele altui neuron, dar nu invers, se explică prin proprietățile sinapselor chimice, care conduc excitația într-o singură direcție (vezi secțiunea 4.3.3).

5. Răspândirea lentă a excitației în sistemul nervos centralîn comparație cu răspândirea sa de-a lungul fibrei nervoase se explică prin prezența multor sinapse chimice de-a lungul căilor de propagare a excitației. Timpul necesar pentru ca excitația să treacă prin sinapsă este cheltuit pentru eliberarea transmițătorului în fanta sinaptică, propagarea acestuia la membrana postsinaptică, apariția EPSP și, în final, AP. Întârzierea totală în transmiterea excitației la sinapsă ajunge la aproximativ 2 ms. Cu cât sunt mai multe sinapse într-un lanț neuronal, cu atât viteza totală de propagare a excitației de-a lungul acestuia este mai mică. Folosind timpul latent al reflexului, sau mai precis, timpul central al reflexului, puteți calcula aproximativ numărul de neuroni dintr-un anumit arc reflex.

6. Răspândirea excitației în sistemul nervos central este ușor blocată de anumite medicamente farmacologice, care este utilizat pe scară largă în practica clinică. În condiții fiziologice, restricțiile privind răspândirea excitației în sistemul nervos central sunt asociate cu activarea mecanismelor neurofiziologice de inhibare neuronală.

Caracteristicile considerate ale propagării excitației fac posibilă abordarea înțelegerii proprietăților centrilor nervoși.

PROPRIETĂȚI CENTRILOR NERVOLI

Proprietățile centrilor nervoși discutați mai jos sunt explicate prin anumite caracteristici ale propagării excitației în sistemul nervos central, proprietățile speciale ale sinapselor chimice și proprietățile membranelor celulelor nervoase. Principalele proprietăți ale centrilor nervoși sunt următoarele.

A. Activitatea de fundal a centrilor nervoși (tonul) se explică după cum urmează:

Activitatea spontană a neuronilor SNC;

Influența umorală care circulă biologic în sânge substanțe active(metaboliți, hormoni, mediatori etc.) care afectează excitabilitatea neuronilor;

Impulsuri aferente din diferite zone reflexogene;

Însumarea potențialelor miniaturale care apar ca urmare a eliberării spontane a cuantelor transmițătoare din axoni care formează sinapse pe neuroni;

Circulația excitației în sistemul nervos central.

Semnificația activității de fond a centrilor nervoși este de a asigura un anumit nivel inițial al stării active a centrului și a efectorilor. Acest nivel poate crește sau scădea în funcție de fluctuațiile activității totale a neuronilor din centrul nervos-regulator.

B. Transformarea ritmului de excitație - aceasta este o modificare a numărului de impulsuri care apar în neuronii centrului la ieșire, în raport cu numărul de impulsuri care sosesc la intrarea acestui centru.

Transformarea ritmului de excitație este posibilă atât în direcția creșterii, cât și a scăderii. O creștere a numărului de impulsuri care apar în centru ca răspuns la impulsurile aferente este facilitată de iradierea procesului de excitare (vezi secțiunea 4.6) și de efectul secundar. Scăderea numărului de impulsuri în centrul nervos se explică printr-o scădere a excitabilității sale din cauza proceselor de inhibiție pre- și postsinaptică, precum și un exces de flux de impulsuri aferente. Cu un flux mare de influențe aferente, când toți neuronii centrului sau a pool-ului neuronal sunt deja excitați, o creștere suplimentară a intrărilor aferente nu crește numărul de neuroni excitați.

B. Inerţia- un debut relativ lent al excitației întregului complex de neuroni ai centrului atunci când impulsurile ajung la acesta și o dispariție lentă a excitației neuronilor centrului după încetarea impulsurilor de intrare. Inerția centrilor este asociată cu sumarea excitației și a efectelor secundare.

I. Fenomenul de însumare excitația în sistemul nervos central a fost descoperită de I.M. Sechenov (1868) într-un experiment pe o broască: iritația membrului unei broaște cu impulsuri slabe, rare nu provoacă o reacție, iar iritațiile mai frecvente cu aceleași impulsuri slabe sunt însoțite de o răspuns - broasca face un salt. Distinge sulilare temporară (secvențială) și însumare spațială(Fig. 4.6).

Însumarea temporală. În fig. 4.6 din stânga prezintă o diagramă pentru testarea experimentală a efectelor cauzate într-un neuron de stimularea ritmică a axonului. Înregistrarea de mai sus ne permite să vedem că, dacă EPSP-urile se succed rapid, acestea se adună datorită cursului lor relativ lent (câteva milisecunde), ajungând în cele din urmă la nivelul pragului. Însumarea temporală se datorează faptului că EPSP de la pulsul anterior este încă în desfășurare când sosește următorul puls. Prin urmare, acest tip de însumare se mai numește și însumare secvențială. Joacă un rol fiziologic important deoarece multe procese neuronale sunt de natură ritmică și, astfel, pot fi rezumate, dând naștere la excitație supraprag în asociațiile neuronale ale centrilor nervoși.

Însumarea spațială (vezi Fig. 4.6, b). Stimularea separată a fiecăruia dintre cei doi axoni produce un subprag EPSP, în timp ce stimularea simultană a ambilor axoni produce un AP, care nu poate fi realizat de un singur EPSP. Însumarea spațială este asociată cu o astfel de caracteristică a propagării excitației ca convergența.

2. Dupa efect - aceasta este continuarea excitației centrului nervos după încetarea impulsurilor care ajung la el de-a lungul căilor nervoase aferente. Motivele efectelor secundare sunt:

Existența pe termen lung a EPSP-urilor dacă EPSP este polisinaptic și de mare amplitudine; în acest caz, apar mai multe AP-uri cu un EPSP;

Apariții repetate de depolarizare în urmă, care este caracteristică neuronilor sistemului nervos central; dacă depolarizarea urmei atinge Ecr, atunci apare AP;

Circulația excitației de-a lungul circuitelor neuronale închise (vezi secțiunea 4.6).

Primele două motive nu durează mult - zeci sau sute de milisecunde, al treilea motiv - circulația excitației - poate dura minute sau chiar ore. Astfel, particularitatea răspândirii excitației (circulația sa) oferă un alt fenomen în sistemul nervos central. - dupa efect. Acesta din urmă joacă un rol crucial în procesele de învățare – memoria pe termen scurt.

D. Sensibilitate mai mare a sistemului nervos central la modificările mediului intern: de exemplu, la modificări ale nivelului de glucoză din sânge, compoziția gazelor din sânge, temperatură, la scop terapeutic variat medicamentele farmacologice. Sinapsele neuronale reacţionează mai întâi. Neuronii SNC sunt deosebit de sensibili la lipsa de glucoză și oxigen. Când nivelul de glucoză scade de 2 ori sub normal, pot apărea convulsii. Consecințe grave căci sistemul nervos central provoacă o lipsă de oxigen în sânge. Oprirea fluxului sanguin pentru doar 10 secunde duce la tulburări evidente ale funcției creierului: o persoană își pierde cunoștința. Dacă fluxul sanguin se oprește timp de 8-12 minute, atunci apar tulburări ireversibile ale activității creierului; mor mulți neuroni, în primul rând cei corticali, ceea ce duce la consecințe grave.

D. Oboseala centrilor nervosi demonstrat de N.E Vvedensky într-un experiment cu un preparat de broaște cu stimulare reflexă repetată a contracției mușchiului gastrocnemian folosind iritarea tibialului ( P. tibial) și fibular ( P. peroneu) nervii. În acest caz, stimularea ritmică a unui nerv determină o contracție ritmică a mușchiului, ducând la o slăbire a forței de contracție a acestuia până la absența completă a contracției. Trecerea stimulării la un alt nerv provoacă imediat o contracție a aceluiași mușchi, ceea ce indică localizarea oboselii nu în mușchi, ci în partea centrală a arcului reflex (Fig. 4.7).

În același timp, se dezvoltă depresie postsinaptică(obișnuire, obișnuire) - o slăbire a reacției centrului la stimulare (impulsuri aferente), exprimată printr-o scădere a potențialelor postsinaptice în timpul sau după stimularea prelungită. Această slăbire se explică prin consumul de mediator, acumularea de metaboliți și acidificarea mediului în timpul conducerii pe termen lung a excitației de-a lungul acelorași circuite neuronale.

E. Plasticitatea centrilor nervoşi- capacitatea elementelor nervoase de a rearanja proprietăţile funcţionale. Principalele manifestări ale acestei proprietăți sunt următoarele: potențarea și depresia post-tetanică, dominanța, formarea de conexiuni temporare, iar în cazuri patologice - compensarea parțială a funcțiilor afectate.

1. Potentarea post-tetanica(relieful sinaptic) este o îmbunătățire a conducerii la sinapse după o scurtă stimulare a căilor aferente. Activarea pe termen scurt crește amplitudinea potențialelor postsinaptice. Ușurarea se observă și în timpul iritației (la început); în acest caz, fenomenul se numește potențare tetanică. Gradul de relief crește odată cu creșterea frecvenței pulsului; ușurarea este cea mai mare atunci când pulsurile ajung la câteva milisecunde unul de celălalt.

Orez. 4.7. Diagrama experimentului lui N.E Vvedensky, ilustrând localizarea oboselii în arcul reflex.

lat. diverqere - direcționat în direcții diferite - capacitatea unui singur neuron de a stabili numeroase conexiuni sinaptice cu diferite celule nervoase. Datorită procesului de divergență, aceeași celulă poate participa la organizarea diferitelor reacții și poate controla un număr mai mare de neuroni. În același timp, fiecare neuron poate asigura o redistribuire largă a impulsurilor, ceea ce duce la iradierea excitației.

Iradierea(din latină irradio - strălucesc, emit raze) în fiziologie, răspândirea procesului de excitare sau inhibiție în sistemul nervos central. I. joacă un rol important în activitatea scoarţei cerebrale. I. excitația se manifestă în mod deosebit în mod clar în timpul iritației puternice, când centrii nervoși care de obicei nu sunt implicați în ea sunt implicați în răspunsul reflex. Astfel, animalul răspunde la iritația dureroasă moderată a pielii piciorului prin flexia labei la nivelul articulației gleznei; o creștere a forței de iritare duce la îndoirea piciorului la articulațiile genunchiului și șoldului. Când a studiat efectul unui stimul condiționat inhibitor, I. P. Pavlov a arătat că inhibiția se poate răspândi (iradia) și în celulele cortexului cerebral.

Principiul iradierii, sau divergență, excitație a sistemului nervos central. Iradierea excitației (din latină irradio, a ilumina, a ilumina) este răspândirea procesului de excitare dintr-o zonă a sistemului nervos central la alta. Fiecare neuron datorită numeroaselor ramuri (divergență) care se termină în sinapse și un numar mare interneuronii sunt conectați la mulți alți neuroni. Prin urmare, impulsurile nervoase de la un neuron pot fi trimise la mii de alți neuroni. Procesul de iradiere cu excitație este reglat prin diferite mecanisme. Poate fi îmbunătățită, de exemplu, prin activarea formării reticulare a trunchiului cerebral. Pe de altă parte, procesul de iradiere este limitat, iar această acțiune importantă se realizează cu participarea a numeroși neuroni inhibitori. De exemplu, în măduva spinării, iradierea este limitată datorită mecanismului de inhibiție recurentă cu ajutorul interneuronilor inhibitori speciali - celulele Renshaw. Iradierea excitației joacă un rol extrem de important, deoarece permite schimbul de numeroase fluxuri de informații între diferite structuri ale creierului. Datorită iradierii, se face schimb de informații între primul și al doilea sistem de semnalizare (iradiere electivă), ceea ce crește semnificativ capacitățile activității nervoase superioare umane. Datorită iradierii excitației, activitatea emisferelor drepte și stângi este integrată.

Principiul concentrarii excitatiei

Excitația și inhibiția se pot radia sau concentra. Concentrarea este opusul iradierii. Apare în momentul în care iradierea atinge o anumită limită, după care răspândirea excitației sau inhibiției merge în direcția opusă, adică până la punctul de plecare. Dacă neuronii sunt într-o stare de inhibare, acest lucru împiedică răspândirea procesului de excitație la ei și invers, dacă se află într-o stare de excitare, este mai dificil pentru ei să fie afectați de inhibiție. Rata de iradiere și concentrare a proceselor nervoase este, de asemenea, influențată de tipul de sistem nervos și de caracteristicile sale individuale.

Principiul inducției proceselor nervoase. Inducția reflectă manifestarea proceselor de iradiere a excitației și inhibiției în cortexul cerebral. Este general acceptat că inducția (din latinescul Inductio - introducere, îndrumare) înseamnă apariția unui proces nervos care este în semn opus procesului cauzat de un stimul condiționat (pozitiv sau negativ, adică inhibitor). Inducția simultană înseamnă că formarea excitației concentrate în orice centru al cortexului cerebral determină inhibarea în zonele adiacente acestui centru (inducție simultană negativă), iar aceeași inhibiție concentrată provoacă excitare în aceste zone (inducție simultană pozitivă). Astfel, cu inducția simultană, un proces nervos determină un proces într-o altă zonă a cortexului care este opus în semn (procesul de excitare determină un proces de inhibiție și invers), iar cu inducția secvențială, are loc o schimbare a proceselor nervoase opuse. in aceeasi zona.

Principiul convergenței excitației(sau principiul unei căi finale comune, pâlnia lui Sherrington). Convergența impulsurilor nervoase (din latină convergo, convergere - a reuni, a converge) înseamnă convergența a două sau mai multe excitații diferite simultan la un neuron. Acest fenomen a fost descoperit de C. Sherrington. El a arătat că aceeași mișcare, de exemplu, flexia reflexă a unui membru în interior articulatia genunchiului, poate fi cauzată de iritarea diferitelor zone reflexogene. În acest sens, el a introdus conceptul de „cale finală comună” sau „principiu pâlnie”, conform căruia fluxurile de impulsuri de la diferiți neuroni pot converge către același neuron (în acest caz, neuronii motori alfa ai măduvei spinării). ). În special, C. Sherrington a descoperit convergența diferitelor aferente din diferite părți ale câmpului receptiv general (în măduva spinării și medular oblongata) sau chiar din diferite câmpuri receptive (în părțile superioare ale creierului) către același intermediar sau eferent. neuronii. S-a demonstrat acum că convergența excitației, precum și divergența excitației, este un fenomen foarte comun în sistemul nervos central. Baza pentru convergență (precum și pentru iradiere) este o anumită structură morfologică și funcțională a diferitelor părți ale creierului. Este evident că unele dintre căile convergente sunt înnăscute, iar cealaltă parte (în principal în cortexul cerebral) este dobândită ca urmare a învățării în timpul ontogenezei. Formarea de noi relații convergente pentru neuronii cortexului cerebral în procesul de ontogeneză este în mare măsură asociată cu formarea focarelor de excitație dominante în cortex, care sunt capabile să „atrage” excitația de la alți neuroni.

Principiul dominației sau focarul dominant al excitaţiei. Dominanta (din latinescul dominans, dominantis - dominant) este sistemul reflex temporar dominant, care determină natura integrală a funcționării centrilor nervoși în orice perioadă de timp și determină comportamentul adecvat al animalelor și al oamenilor. În general, principiul dominantei înseamnă că Activitate curenta creierul este determinat de prezența unui focar dominant (dominant) de excitație sau asocierea neuronală dominantă, care în acest moment timpul suprimă şi subordonează activitatea altor formaţiuni neuronale. Astfel, datorită formării unui focar dominant (asociație neuronală dominantă), activitatea creierului este organizată astfel încât să satisfacă nevoia corpului, a cărui prezență a format focarul dominant al excitației. Un studiu detaliat al proprietăților focarului dominant a arătat că totalitatea neuronilor incluși în compoziția sa se caracterizează prin excitabilitate crescută, persistență crescută a excitației sau inerție (constând în faptul că este dificil să provoace inhibiție în astfel de neuroni), capacitate crescută de a rezuma excitația, capacitate mare de „atrage” excitație din alți centri nervoși (și, prin urmare, vă crește activitatea). dominanta, ca unul dintre principiile de baza ale activitatii de coordonare a sistemului nervos central, are importantÎn viața umană. De exemplu, datorită dominantei este posibil să se concentreze activitatea mentală (atenția) și să efectueze mental sau fizic activitatea muncii(în acest caz este o forță de muncă dominantă). În perioada căutării hranei și consumului acesteia, se realizează dominația hranei. În prezent, în raport cu oamenii, ei disting tipuri diferite dominantă (alimentare, defensivă, sexuală, joc, muncă etc.).

Principiul subordonării, sau subordonarea, se încadrează, de asemenea, în categorie principii esentiale organizarea funcției creierului. Conform acestui principiu, activitatea părților subiacente ale creierului este controlată și controlată de părțile supraiacente ale sistemului nervos central. De exemplu, în sistemele motorii ale creierului și în sistemul nervos autonom există asociații neuronale (centri nervoși) situate în măduva spinării sau în trunchiul cerebral, care sunt supuse activității asociațiilor neuronale (centrii nervoși) situate în hipotalamusul, talamusul, cerebelul, ganglionii bazali și emisferele cerebrale ale cortexului.

Principiul feedback-ului (aferentație inversă) și copii ale eferentațiilor. Conform acestui principiu, pentru coordonarea precisă a activității diferitelor asociații neuronale (centri nervoși, arcuri reflexe), sunt necesare informații optime despre rezultatele acțiunii. Intră în creier prin canale senzoriale. Absența unei astfel de informații duce la dezintegrarea activității creierului. Rolul aferentării inverse în implementarea activității motorii este deosebit de clar - o încălcare a sensibilității proprioceptive, de regulă, împiedică executarea unor mișcări precise și, de asemenea, afectează capacitatea de a forma și menține o postură adecvată pentru o anumită mișcare.

Principiul reciprocității(cuplarea) excitației și inhibării la nivelul măduvei spinării se realizează cu participarea inhibiției reciproce, datorită căreia apar reflexe reciproce motorii necondiționate. Inhibarea reciprocă are loc prin mecanismul inhibării postsinaptice, care are loc cu participarea unor neuroni intercalari inhibitori speciali.

Principii de codificare a informațiilor în sistemul nervos. În general, toată informația sau o parte semnificativă a acesteia transmisă sistemului nervos central de la un departament la altul este conținută în distribuția spațială și temporală a fluxurilor de impulsuri și sunt utilizate diferite coduri neuronale. Există trei grupuri principale de coduri. Semnale fără puls, care se caracterizează prin factori intra și extracelulari. Factorii intracelulari includ caracteristicile de amplitudine ale receptorilor și potențialelor sinaptice, caracteristicile de amplitudine și spațiale ale modificărilor conductanței sinaptice, distribuția spațială și temporală a caracteristicilor potențialului de membrană și potențialele graduale în terminalele axonilor. Factorii extracelulari sunt eliberarea de mediatori și ioni de potasiu, neurosecreția și interacțiunile electrotonice. Semnale de explozie în neuroni unici. Pentru coduri de puls candidații principali sunt codurile spațială(„linii etichetate”, adică reprezentând informații prin numărul de canal) și temporar- diverse tipuri de coduri de frecvență sau interval (valoarea frecvenței medii ponderate, valoarea frecvenței instantanee, frecvența biților, forma histogramei intervalului etc.). De asemenea, distins codificarea microstructurii(modelul temporal al impulsurilor), codul latent (momentul apariției sau schimbările de fază ale descărcării), codul numeric (numărul de impulsuri într-o explozie), codul de explozie lungă (durata impulsului), prezența sau absența unui impuls separat) modificarea viteza de propagare a excitației în axon și fenomene de secvență spațială în axon. Activitate de ansamblu (codificare ansamblu). În cele mai multe cazuri, sistemul nervos central folosește codarea spațio-temporală, atunci când informațiile despre caracteristicile unui semnal sunt transmise canal cu canal și rafinate prin diferite modificări ale codurilor de timp.

2) Glandele suprarenale (glandula suprarenalis, unitate) sunt glande endocrine pereche situate deasupra polilor superiori ai rinichilor. La om, ele sunt localizate la nivelul vertebrelor XI toracice - I lombare, retroperitoneal. Glanda suprarenală dreaptă are formă triunghiulară, cea stângă este lunară; Bazele concave ale glandelor suprarenale sunt adiacente polilor convexi ai rinichilor. Împreună cu rinichii, glandele suprarenale sunt închise într-o capsulă grasă (capsula adiposa) și acoperite cu fascia renală (fascia renalis). Lungimea glandei suprarenale a unui adult variază de la 30 la 70 mm, lățimea - de la 20 la 35 mm, grosimea - de la 3 la 10 mm, greutatea ambelor suprarenale este de 10 -14 g. În afara glandei suprarenale este acoperită cu o capsulă de țesut conjunctiv, din care septele se extind în parenchim, care înglobează conțin vase și nervi și împart parenchimul suprarenal în grupuri de celule și fire de celule. Glandele suprarenale sunt împărțite într-un cortex exterior, care reprezintă aproximativ 2/3 din masa totală a glandei suprarenale, și o medulă interioară. La nou-născuți, masa glandei suprarenale este în medie de 3,5 g Odată cu vârsta, se disting treptat corticala și medulara, iar zonele separate ale substanței corticale.

Alimentarea cu sânge a glandelor suprarenale este efectuată de trei grupe de artere suprarenale: superioară, mijlocie, inferioară, pătrunzând în parenchim sub formă de numeroase capilare, care se anastomozează pe scară largă între ele și formează sinusoide în medulare - extensii. Ieșirea sângelui din glandele suprarenale are loc prin venele centrale și numeroasele superficiale, care curg în rețeaua venoasă a organelor și țesuturilor din jur. Paralel cu vasele de sânge sunt capilare limfatice care drenează limfa. Glandele suprarenale sunt inervate de fibre simpatice (în principal) și parasimpatice ale nervilor celiac, vag și frenic. Cortexul suprarenal este împărțit în zona glomeruloasă, zona fasciculată și zona reticulară. Zona glomeruloasă, adiacentă într-un strat subțire capsulei de țesut conjunctiv, este formată din celule de formă neregulată. În zona fasciculară, mijlocie, cea mai largă, celulele glandulare sunt grupate, dispuse în coloane radiale, iar în zona reticulară, interioară, grupurile de celule arată ca o plasă neregulată. Cortexul suprarenal este bogat în lipide, care îl pătează galben. Hormonii corticosteroizi (gluco- și mineralocorticoizi) sunt sintetizați în mitocondriile celulelor secretoare din colesterol. Influența diversă a corticosteroizilor asupra tuturor tipurilor de metabolism, tonus vascular, imunitate etc. face din cortexul suprarenal cea mai importantă parte a suportului vieții umane în condiții normale și în condiții de adaptare la diferite stresuri. În zona glomeruloasă a cortexului se sintetizează aldosteronul, principalul mineralocorticoid implicat în reglarea metabolismului apă-sare. În zona fasciculata se sintetizează în principal cortizolul - un glucocorticoid care afectează metabolismul proteinelor, grăsimilor și carbohidraților și metabolismul acizilor nucleici și corticosteronul, care are proprietățile de gluco- și mineralocorticoid. Hormonii sexuali, în principal androgenii, se formează în zona reticulară. Sinteza corticosteroizilor, în principal a glucocorticosteroizilor, este reglată de hormonul adrenocorticotrop. Adânc în glanda suprarenală se află medularul. Celulele glandulare ale medularei se numesc cromafine, sau feocrome, deoarece colorate selectiv galben-brun de sărurile de crom. Pe lângă celulele glandulare, medula suprarenală conține multe fibre nervoase și celule nervoase. De-a lungul trunchiului pulmonar și aortei ascendente în mediastin există un paraganglion aortic lombar și altele; Celulele cromafine secretă trei hormoni (adrenalină, norepinefrină și dopamină), numiți colectiv catecolamine. Precursorii biosintetici ai acestor hormoni sunt aminoacidul tirozina. Adrenalina este sintetizată numai în glandele suprarenale; norepinefrina și dopamina sunt, de asemenea, produse în paraganglioni și numeroși neuroni ai sistemului nervos simpatic. Toate țesuturile care produc catecolamine alcătuiesc sistemul de adrenalină. Activitatea celulelor cromafine este stimulată de diverse influențe ale mediului și mediului intern: emoții, hipotensiune arterială, hipoglicemie, stresul exercitat, racire etc.