Transportul activ și pasiv al substanțelor în plante. Transportul activ de ioni și molecule prin membrană

Transport pasiv include difuzie simplă și facilitată – procese care nu necesită energie. Difuzie– transportul moleculelor și ionilor prin membrană dintr-o zonă cu concentrație mare către o zonă cu concentrație scăzută, acelea. substanțele curg de-a lungul unui gradient de concentrație. Difuzia apei prin membranele semipermeabile se numește prin osmoză. Apa este, de asemenea, capabilă să treacă prin porii membranei formați din proteine și să transporte molecule și ioni de substanțe dizolvate în ea. Mecanismul de difuzie simplă realizează transferul de molecule mici (de exemplu, O2, H2O, CO2); acest proces este cu specific scăzut și are loc cu o viteză proporțională cu gradientul de concentrație al moleculelor transportate pe ambele părți ale membranei.

Difuzare facilitată efectuate prin canale și (sau) proteine purtătoare care au specificitate pentru moleculele transportate. Proteinele transmembranare acționează ca canale ionice, formând pori mici de apă prin care moleculele și ionii solubili în apă sunt transportați de-a lungul unui gradient electrochimic. Proteinele transportoare sunt, de asemenea, proteine transmembranare care suferă modificări reversibile ale conformației pentru a transporta molecule specifice prin plasmalemă. Ele funcționează atât în mecanismele de transport pasiv, cât și în cele active.

Transport activ este un proces consumator de energie prin care transportul moleculelor se realizează folosind proteine purtătoare împotriva unui gradient electrochimic. Un exemplu de mecanism care asigură transportul activ direcționat opus al ionilor este pompa de sodiu-potasiu (reprezentată de proteina purtătoare Na + -K + -ATPaza), datorită căreia ionii Na + sunt îndepărtați din citoplasmă, iar ionii K + sunt transferate simultan în ea. Concentrația de K+ în interiorul celulei este de 10-20 de ori mai mare decât în exterior, iar concentrația de Na este invers. Această diferență în concentrațiile ionilor este asigurată de activitatea pompei (Na*-K*>. Pentru a menține această concentrație, trei ioni de Na sunt transferați din celulă pentru fiecare doi ioni K* în celulă. O proteină din membrană ia parte în acest proces, îndeplinind funcția unei enzime care descompune ATP, eliberând energia necesară pentru a funcționa pompa.
Participarea proteinelor membranare specifice în transportul pasiv și activ indică specificitatea ridicată a acestui proces. Acest mecanism asigură menținerea constantă a volumului celular (prin reglarea presiunii osmotice), precum și a potențialului membranar. Transportul activ al glucozei în celulă este realizat de o proteină purtătoare și este combinat cu transferul unidirecțional al ionului Na +.

Transport usor fluxul ionic este mediat de proteine transmembranare speciale - canale ionice care asigură transportul selectiv al anumitor ioni. Aceste canale constau din sistemul de transport însuși și un mecanism de deschidere care deschide canalul pentru o perioadă de timp ca răspuns la o modificare a potențialului membranei, (b) influență mecanică (de exemplu, în celulele părului din urechea internă) sau legarea de un ligand (moleculă semnal sau ion).

De asemenea, transportul de substanțe pe membrană variază în funcţie de direcţia de mişcare a acestora şi de cantitatea de substanţe transportate de acest purtător:

Uniport - transportul unei substanțe într-o direcție în funcție de gradient
Simportul este transportul a două substanțe într-o direcție printr-un transportor.
Antiportul este mișcarea a două substanțe în direcții diferite printr-un transportor.

Uniport realizează, de exemplu, un canal de sodiu dependent de tensiune prin care ionii de sodiu se deplasează în celulă în timpul generării unui potențial de acțiune.

Simport efectuează un transportor de glucoză situat pe partea externă (cu fața către lumenul intestinal) a celulelor epiteliale intestinale. Această proteină captează simultan o moleculă de glucoză și un ion de sodiu și, schimbând conformația, transferă ambele substanțe în celulă. Aceasta folosește energia gradientului electrochimic, care la rândul său este creat datorită hidrolizei ATP de către ATPaza de sodiu-potasiu.

Antiport efectuată, de exemplu, de ATPaza de sodiu-potasiu (sau ATPaza dependentă de sodiu). Transportă ioni de potasiu în celulă. iar din celulă – ioni de sodiu. Inițial, acest transportor atașează trei ioni pe partea interioară a membranei N / A+ . Acești ioni modifică conformația situsului activ al ATPazei. După o astfel de activare, ATPaza este capabilă să hidrolice o moleculă de ATP, iar ionul fosfat este fixat pe suprafața transportorului din interiorul membranei.

Energia eliberată este cheltuită pentru modificarea conformației ATPazei, după care trei ioni N / A+ iar ionul (fosfatul) ajunge pe exteriorul membranei. Aici ionii N / A+ sunt despărțiți și înlocuiți cu doi ioni K+ . Apoi conformația purtătorului se schimbă în cea originală, iar ionii K+ apar pe interiorul membranei. Aici ionii K+ sunt despărțiți, iar vectorul este gata să funcționeze din nou

Transportul pasiv este transportul de substanțe de-a lungul unui gradient de concentrație care nu necesită energie. Transportul pasiv al substanțelor hidrofobe are loc prin stratul dublu lipidic. Toate proteinele canalului și unii transportatori trec substanțele prin ele pasiv. Transportul pasiv care implică proteinele membranare se numește difuzie facilitată.

Alte proteine purtătoare (numite uneori proteine de pompă) transportă substanțe prin membrană folosind energie, care este de obicei furnizată prin hidroliza ATP. Acest tip de transport are loc împotriva gradientului de concentrație al substanței transportate și se numește transport activ.

Simport, antiport și uniport

Transportul pe membrană al substanțelor diferă, de asemenea, în direcția mișcării lor și în cantitatea de substanțe transportate de un anumit purtător:

1) Uniport - transportul unei substanțe într-o direcție în funcție de gradient

2) Simport - transportul a două substanțe într-o direcție printr-un transportator.

3) Antiport - deplasarea a două substanțe în direcții diferite printr-un singur purtător.

Uniport realizează, de exemplu, un canal de sodiu dependent de tensiune prin care ionii de sodiu se deplasează în celulă în timpul generării unui potențial de acțiune.

Antiport efectuată, de exemplu, de ATPaza de sodiu-potasiu (sau ATPaza dependentă de sodiu). Transportă ioni de potasiu în celulă. iar din celulă – ioni de sodiu.

Lucrarea de sodiu-potasiu atPase ca exemplu de transport antiport și activ

Inițial, acest transportor atașează trei ioni pe partea interioară a membranei N / A+ . Acești ioni modifică conformația situsului activ al ATPazei. După o astfel de activare, ATPaza este capabilă să hidrolice o moleculă de ATP, iar ionul fosfat este fixat pe suprafața transportorului din interiorul membranei.

Energia eliberată este cheltuită pentru modificarea conformației ATPazei, după care trei ioni N / A+ iar ionul (fosfatul) ajunge pe exteriorul membranei. Aici ionii N / A+ sunt despărțiți și înlocuiți cu doi ioni K+ . Apoi conformația purtătorului se schimbă în cea originală, iar ionii K+ apar pe interiorul membranei. Aici ionii K+ sunt separate, iar transportatorul este gata să lucreze din nou.

Mai pe scurt, acțiunile ATPazei pot fi descrise după cum urmează:

1) „Ia” trei ioni din interiorul celulei N / A+, apoi desparte molecula de ATP și atașează fosfatul

2) „Aruncă” ioni N / A+ și adaugă doi ioni K+ din mediul extern.

3) Deconectează fosfatul, doi ioni K+ aruncă în celulă

Ca urmare, în mediul extracelular se creează o concentrație mare de ioni N / A+ , iar în interiorul celulei există o concentrație mare K+ . Loc de munca N / A + , K+ - ATPaza creează nu numai o diferență de concentrație, ci și o diferență de sarcină (funcționează ca o pompă electrogenă). O sarcină pozitivă este creată în exteriorul membranei, iar o sarcină negativă în interior.

Gradient de concentrație(din lat. grady, gradu, gradus- progres, miscare, curgere, abordare; con- cu, împreună, împreună + centrum- centru) sau gradientul de concentrare este vector cantitate fizica, care caracterizează amploarea și direcția celei mai mari schimbări concentratii orice substanță din mediu. De exemplu, dacă luăm în considerare două regiuni cu concentrații diferite ale unei substanțe, separate printr-o membrană semipermeabilă, atunci gradientul de concentrație va fi direcționat din regiunea de concentrație mai mică a substanței către regiunea cu concentrație mai mare.

Transport activ- transfer de materie prin celular sau intracelular membrană(A.t. transmembranar) sau printr-un strat de celule (A.t. transcelular), curgând împotriva gradient de concentrație de la o zonă de concentrație scăzută la o zonă de mare, adică cu cheltuirea energiei libere a corpului. În majoritatea cazurilor, dar nu întotdeauna, sursa de energie este energia legăturilor de înaltă energie ATP.

Diverse ATPaze de transport, localizate în membranele celulare și implicate în mecanismele de transfer de substanțe, sunt elementul principal al dispozitivelor moleculare - pompe care asigură absorbția selectivă și pomparea anumitor substanțe (de exemplu, electroliți) de către celulă. Transportul specific activ al neelectroliților (transport molecular) se realizează folosind mai multe tipuri de mașini moleculare - pompe și purtători. Transportul non-electroliților (monozaharide, aminoacizi și alți monomeri) poate fi cuplat cu simport- transportul unei alte substanțe, a cărei mișcare față de gradientul de concentrație este o sursă de energie pentru primul proces. Simportul poate fi asigurat de gradienți de ioni (de exemplu, sodiu) fără participarea directă a ATP.

Transport pasiv- transferul de substante prin gradient de concentrație din regiune concentrație mareîntr-o zonă cu consum redus de energie (de exemplu, difuziune, osmoză). Difuzia este mișcarea pasivă a unei substanțe dintr-o zonă de concentrație mai mare într-o zonă de concentrație mai mică. Osmoza este mișcarea pasivă a anumitor substanțe printr-o membrană semipermeabilă (de obicei, moleculele mici trec, moleculele mari nu trec).

Există trei tipuri de pătrundere a substanțelor în celule prin membrane: difuzie simplă, difuzie facilitată, transport activ.

Difuziune simplă

În difuzie simplă, particulele unei substanțe se deplasează prin stratul dublu lipidic. Direcția difuziei simple este determinată numai de diferența de concentrații ale substanței de pe ambele părți ale membranei. Prin difuzie simplă ele pătrund în celulă hidrofob substanțe (O2, N2, benzen) și molecule polare mici (CO2, H2O, uree). Moleculele polare relativ mari (aminoacizi, monozaharide), particulele încărcate (ioni) și macromoleculele (ADN, proteine) nu pătrund.

Difuzare facilitată

Majoritatea substanțelor sunt transportate prin membrană folosind proteine de transport (proteine purtătoare) scufundate în aceasta. Toate proteinele de transport formează un pasaj continuu de proteine prin membrană. Cu ajutorul proteinelor purtătoare, se realizează atât transportul pasiv, cât și activ al substanțelor. Substanțele polare (aminoacizi, monozaharide), particulele încărcate (ioni) trec prin membrane folosind difuzie facilitată, cu participarea proteinelor canale sau a proteinelor purtătoare. Participarea proteinelor purtătoare oferă o rată mai mare de difuzie facilitată în comparație cu difuzia pasivă simplă. Viteza de difuzie facilitată depinde de o serie de motive: de gradientul de concentrație transmembranar al substanței transportate, de cantitatea de transportor care se leagă de substanța transportată, de viteza de legare a substanței de către transportor pe o suprafață a membrana (de exemplu, pe suprafața exterioară), asupra ratei modificărilor conformaționale ale moleculei transportoare, în urma cărora substanța este transferată prin membrană și eliberată pe cealaltă parte a membranei. Difuzia facilitată nu necesită costuri speciale de energie din cauza hidrolizei ATP. Această caracteristică distinge difuzia facilitată de transportul transmembranar activ.

Transportul pasiv este transportul de substanțe de-a lungul unui gradient de concentrație care nu necesită energie. Transportul pasiv al substanțelor hidrofobe are loc prin stratul dublu lipidic. Toate proteinele canalelor și unii transportatori trec substanțele prin ele pasiv. Transportul pasiv care implică proteinele membranare se numește difuzie facilitată.

Unul dintre mecanisme, translocarea grupului, are loc prin modificarea chimică a substanței transportate. Sistemul fosfotransferazei al zaharurilor este cel mai bine studiat. Mecanismul său de acțiune este fosforilarea zaharurilor de pe suprafața exterioară a proteinei transmembranare și transferul în interior a compusului fosforilat, de exemplu, glucoză-6-fosfat. Sistemul de zahăr fosfotransferaza este un complex multienzimatic complex în care este important de remarcat două componente principale: una responsabilă pentru fosforilarea unui anumit zahăr și cealaltă (HPg), responsabilă de transferul la prima componentă a grupului fosfat, în cele din urmă provenind din fosfoenolpiruvat. Sistemul fosfotransferazei este, de asemenea, utilizat în transferul purinelor și al unor acizi grași.

Metabolism(din greacă μεταβολή - „transformare, schimbare”), sau metabolism- trusa reacții chimice, care apar într-un organism viu pentru a menține viața. Aceste procese permit organismelor să crească și să se reproducă, să-și mențină structurile și să răspundă la influențele mediului. Metabolismul este de obicei împărțit în două etape: în timpul catabolismului, complex materie organică se degradează la altele mai simple; În procesele de anabolism, substanțe precum proteinele, zaharurile, lipidele și acizii nucleici sunt sintetizate cu cheltuiala energetică. Nutrienții absorbiți de celulă sunt transformați în componente celulare specifice ca rezultat al reacțiilor biochimice complexe. Ansamblul proceselor biochimice de absorbție, asimilare nutrienți iar crearea elementelor structurale ale celulei pe cheltuiala lor se numește metabolism constructiv sau anabolism. Procesele constructive apar cu absorbția energiei. Energia necesară proceselor de biosinteză a altor funcții celulare, cum ar fi mișcarea, osmoreglarea etc., este obținută de celulă datorită fluxului. reacții oxidative, a cărui totalitate reprezintă metabolismul energetic, sau catabolismul (Fig. 1).

Componenta biosintetică a metab constructiv este împărțită în metab general și specializat. Generic - biosinteza monomerilor din precursori standard în reacții standard, Specializat - biosinteză din precursori standard ai compușilor nestandard cu molecul scăzut în reacții nestandard, i.e. metaboliții specialiști nu sunt deosebit de necesari pentru creștere și reproducere.

Fotosinteza este asimilarea complexă a energiei luminoase din carbonul anorganic cu utilizarea unui donator de electroni anorganici;

Fototrofie - înseamnă doar metabolismul energetic asociat cu asimilarea energiei luminoase a aparatului fotosintetic, capabil să transforme cuante ale câmpului electromagnetic în purtător de energie electrochimic pmf.

Quasefototrofia este caracteristică extreme... atât pentru unele bacterii, cât și pentru chemoorganoheterotrofe Acesta este un mecanism adaptativ pentru obținerea energiei din arheile hemoorganoheterotrope și din bacterii de domeniu în condiții de stres energetic folosind un aparat fotosintetic temporar. Specificitatea este asociată cu o lipsă de oxigen (energie obținută în timpul respirației aeriene). În condiții de stres energetic, ei creează un aparat fotosintetic cu 3 componente și primesc energie sub formă de pmf.

Chemotrofia - sursa de energie este o varietate de compuși organici și inorg. Chemotrofele folosesc energie, care este eliberată în timpul OVR a compușilor org și inorg. În ORR 1, substratul este restaurat datorită efectului celui de-al 2-lea, care este însoțit de eliberarea de energie sub formă de pmf.

CARACTERISTICI GENERALE ALE PROCESELOR ENERGETICE

În chiar vedere generala procesele care pot servi drept sursă de energie pentru procariote pot fi reprezentate după cum urmează:

A ® B + e – .

De exemplu,

Fe 2+ ® Fe 3+ + e – ; (1)

CH2-CH2-®-CH2=CH2-+2 e – ; (2)

CH4 + 1/2 O2® CH3OH. (3)

În prima reacție, oxidarea ionului feros este pierderea unui electron. În cel de-al doilea exemplu, oxidarea unui substrat de carbon poate fi considerată în egală măsură ca extragerea hidrogenului din acesta (dehidrogenare) sau îndepărtarea independentă a doi protoni (H +) și electroni ( e –). În procesele biochimice, de regulă, transferul de hidrogen se realizează prin transportul separat de protoni și electroni: protonii sunt eliberați în mediu și, dacă este necesar, absorbiți din acesta, electronii trebuie transferați către moleculele corespunzătoare transformările sunt determinate în esență de „mișcările” electronilor. O varietate de compuși care pot fi oxidați, adică surse de electroni care sunt îndepărtați, sunt numiți donatori de electroni. Deoarece electronii nu pot exista singuri, ei trebuie transferați către molecule care îi pot accepta și astfel să fie restaurați. Astfel de molecule se numesc acceptori de electroni. Astfel, trebuie să existe o resursă energetică externă - substratul original. Cu ajutorul sistemelor enzimatice, organismul extrage energie din acest substrat în reacții de oxidare treptată a acestuia, ducând la eliberarea de energie în porțiuni mici.

Procariotele au trei moduri cunoscute de a obține energie: tipuri diferite fermentație, respirație și fotosinteză. În timpul proceselor de fermentație, anumite reacții redox produc molecule instabile, a căror grupare fosfat conține multă energie liberă. Acest grup este transferat la molecula ADP folosind enzima adecvată, ceea ce duce la formarea ATP. Reacțiile în care energia eliberată în anumite etape oxidative ale fermentației este stocată în moleculele de ATP se numesc fosforilarea substratului. Caracteristica lor este cataliza de către enzime solubile. Agentul reducător (NAD H2, ferredoxină redusă) format în partea reducătoare a transformărilor redox a substratului fermentat transferă electroni la un acceptor de electroni endogen adecvat (piruvat, acetaldehidă, acetonă etc.) sau este eliberat sub formă de hidrogen gazos. (H2).

Adesea, în procesele de fermentație, transformările oxidative și reductive pot avea loc intramolecular, adică o parte a moleculei rezultate este supusă reducerii, cealaltă - oxidare. Multe procariote obțin energie prin procesul de respirație. Ele oxidează substanțele reduse cu un potențial redox relativ scăzut ( E 0), apărute în reacții de metabolism intermediar sau fiind substraturile inițiale, de exemplu NAD H2, succinat, lactat, NH3, H2S etc. (Tabelul 11).

Oxidarea are loc ca urmare a transferului de electroni prin lanțul respirator de transport de electroni localizat în membrană, format dintr-un set de purtători, și duce în majoritatea cazurilor la reducerea oxigenului molecular la H 2 O. Astfel, în procesul de respirație, moleculele unor substanțe sunt oxidate, în timp ce altele sunt reduse, adică procesele redox în acest caz sunt întotdeauna intermoleculare.

Capacitatea de a oxida substraturile organice este cea mai răspândită în rândul procariotelor. Au fost descoperite și grupuri foarte specializate de procariote care sunt capabile să oxideze diferite substraturi anorganice (H 2 , NH 4 + , NO 2 – , H 2 S, S 0 , S 2 O 3 2 – , Fe 2+ etc.) cu o reducere corespunzătoare a O 2 . În cele din urmă, procariotele pot oxida substanțe organice și anorganice folosind nu oxigenul molecular ca acceptor final de electroni, ci o serie întreagă de compuși organici și anorganici (fumarat, CO 2 , NO 3 - , S 0 , S0 4 2 - , S 0 , S0 ). 3 2– etc.). Cantitatea de energie eliberată este determinată de gradientul potențialelor redox în timpul transferului de electroni de la donor la acceptor.

La procariote sunt cunoscute trei tipuri de fotosinteză: I - fotosinteză fără oxigen dependentă de bacterioclorofilă, realizată de grupuri de bacterii verzi, violete și heliobacterii; II - fotosinteza oxigenului dependentă de clorofilă, caracteristică cianobacteriilor și proclorofitelor; III - fotosinteza anoxică dependentă de bacteriorhodopsină întâlnită în arheobacterii extrem de halofile. Fotosinteza de tip I și II se bazează pe absorbția energiei solare de către diverși pigmenți, ducând la separarea sarcinilor electrice, la apariția unui agent reducător cu un potențial redox scăzut și a unui agent oxidant cu un potențial redox ridicat. Transferul de electroni între aceste două componente are ca rezultat eliberarea de energie liberă. În fotosinteza de tip III nu există transportatori redox. În acest caz, energia într-o formă disponibilă organismului apare ca urmare a mișcării dependente de lumină a H + prin membrană.

Ambele sisteme de transport de electroni conțin flavoproteine, chinone, citocromi și proteine de fier non-hem care permit transportarea electronilor pe scara termodinamică. Astfel, în esență, ambele lanțuri de transport de electroni sunt oxidative. În procesele de respirație și fotosinteză, energia eliberată în timpul transferului de electroni este stocată inițial sub forma unui gradient transmembranar electrochimic de ioni de hidrogen (Dm H +), adică are loc conversia energiei chimice și electromagnetice în energie electrochimică. Acesta din urmă poate fi apoi utilizat pentru a sintetiza ATP. Deoarece în ambele procese sinteza ATP este în mod necesar asociat cu membranele reacțiile care duc la formarea acesteia se numesc fosforilare dependentă de membrană. Acesta din urmă este împărțit în două tipuri: fosforilare oxidativă (ATP se formează în timpul procesului de transfer de electroni în timpul oxidării compușilor chimici) și fosforilare fotosintetică (sinteza ATP este asociată cu transportul de electroni fotosintetic). Trebuie subliniat faptul că principiile generării de ATP în timpul fotosintezei și respirației, adică mecanismele de fosforilare dependentă de membrană, sunt aceleași. Astfel, energia obținută în procesele de fermentație, respirație sau fotosinteză este stocată sub anumite forme.

Există două forme universale de energie care pot fi utilizate într-o celulă pentru a efectua diferite tipuri de muncă: energia compușilor chimici de înaltă energie (chimice) și energia potențialului transmembranar al ionilor de hidrogen (electrochimic).

CONEXIUNI DE ENERGIE MARE. ATP - O FORMA UNIVERSALA DE ENERGIE CHIMICA IN CELULA

Locul central în procesele de transfer de energie chimică aparține sistemului ATP. ATP se formează în reacții de fosforilare dependentă de substrat și de membrană. În timpul fosforilării substratului, două tipuri de reacții servesc ca sursă de formare a ATP:

I. Substrat ~ F 20 + ADP „substrat + ATP;

II. Substrat ~ X + ADP + Phc H «substrat + X + ATP.

20 Simbolul „~”, introdus de biochimistul american F. Lipmann, servește pentru a indica o conexiune de înaltă energie.

În reacțiile de primul tip, o grupare fosfat de înaltă energie este transferată de la o moleculă donor la ADP, catalizată de kinazele corespunzătoare. Reacțiile de acest tip sunt reacții de fosforilare a substratului pe calea transformării anaerobe a zaharurilor. La procariotele care au un ciclu TCA, reacția de conversie a succinil-CoA în acid succinic este însoțită de stocarea energiei în legătura fosfat a GTP, care apoi donează gruparea fosfat către ADP. Această reacție poate fi considerată o reacție de fosforilare a substratului de tip 2.

ATP se formează și datorită energiei Dm în procesul de fosforilare dependentă de membrană. Acest mecanism de fosforilare este subliniat în termeni generali în secțiunea următoare.

Molecula de ATP conține două legături fosfat de înaltă energie, a căror hidroliză eliberează o cantitate semnificativă de energie liberă:

ATP + H2® ADP + FN; D G 0 " = –31,8 kJ/mol;

ADP + H2® AMP + FN; D G 0 " = –31,8 kJ/mol;

Eliminarea ultimei grupări fosfat din molecula AMP duce la o eliberare semnificativ mai mică de energie liberă:

AMP + H2® adenozină + FN; D G 0 " = –14,3 kJ/mol;

Molecula de ATP are anumite proprietăți, ceea ce a dus la faptul că în procesul de evoluție i s-a atribuit un rol atât de important în metabolismul energetic al celulelor. Din punct de vedere termodinamic, molecula de ATP este instabilă, ceea ce rezultă din valoarea negativă mare a lui D G hidroliza acestuia. În același timp, rata de hidroliză neenzimatică a ATP în conditii normale foarte mic, adică din punct de vedere chimic, molecula de ATP este foarte stabilă. Dimensiunea mică a moleculei de ATP îi permite să se difuzeze cu ușurință în diferite părți ale celulei, unde este necesară o sursă de energie externă pentru a efectua lucrări chimice, osmotice și mecanice.

Și, în sfârșit, încă o proprietate a moleculei ATP, care îi conferă un loc central în metabolismul energetic al celulei. Modificarea energiei libere în timpul hidrolizei ATP este de - 31,8 kJ/mol.

Fermentaţie(de asemenea fermentaţie, fermentaţie) - „acesta este un proces metabolic în care ATP este regenerat, iar produsele descompunerii unui substrat organic pot servi atât ca donatori, cât și ca acceptori de hidrogen.” Fermentarea este descompunerea metabolică anaerobă (care are loc fără oxigen) a moleculelor de nutrienți, cum ar fi glucoza. După cum a spus Louis Pasteur, „fermentarea este viață fără oxigen”. Cele mai multe tipuri de fermentație sunt efectuate de microorganisme - anaerobi obligatorii sau facultativi.

Fermentația nu eliberează toată energia prezentă în moleculă, astfel încât intermediarii de fermentație pot fi utilizați în timpul respirației celulare.

Biochimie

Fermentarea este un proces important în condiții anaerobe, în absența fosforilării oxidative. În timpul fermentației, ca și în timpul glicolizei, se formează ATP. În timpul fermentației, piruvatul este transformat în diferite substanțe.

Deși pe ultima etapă Fermentarea (conversia piruvatului în produse finale de fermentație) nu eliberează energie, este extrem de importantă pentru o celulă anaerobă, deoarece în acest stadiu nicotinamidă adenin dinucleotida (NAD +), care este necesară pentru glicoliză, este regenerată. Acest lucru este important pentru funcționarea normală a celulei, deoarece glicoliza pentru multe organisme este singura sursă de ATP în condiții anaerobe.

În timpul fermentației, are loc oxidarea parțială a substraturilor, în care hidrogenul este transferat în NAD + (nicotinamidă adenin dinucleotidă). În timpul altor etape de fermentație, produșii săi intermediari servesc ca acceptori ai hidrogenului conținut în NADH; în timpul regenerării NAD +, acestea sunt restaurate, iar produsele de reducere sunt îndepărtate din celulă.

Produșii finali ai fermentației conțin energie chimică (nu sunt complet oxidați), dar sunt considerați produse reziduale deoarece nu pot fi metabolizați în continuare în absența oxigenului (sau a altor acceptori de electroni puternic oxidați) și sunt adesea excretați din celulă. Consecința acestui lucru este faptul că producerea de ATP prin fermentație este mai puțin eficientă decât prin fosforilarea oxidativă, când piruvatul este complet oxidat la dioxid de carbon. Pe parcursul tipuri diferite fermentația produce de la două până la patru molecule de ATP per moleculă de glucoză (cf. aproximativ 36 de molecule prin respirație aerobă).

Produse de reacție de fermentație

Produsele de fermentație sunt în esență produse reziduale produse în timpul conversiei piruvatului în regenerarea NAD+ în absența oxigenului. Exemple comune de produse de fermentație sunt etanolul (alcool de băut), acidul lactic, hidrogenul și dioxidul de carbon. Cu toate acestea, produsele de fermentație pot fi mai exotice, cum ar fi acidul butiric, acetona, acidul propionic, 2,3-butandiol etc.

Principalele tipuri de fermentație

1. Fermentația alcoolică (realizată de drojdii și unele tipuri de bacterii), în timpul căreia piruvatul este descompus în etanol și dioxid de carbon. O moleculă de glucoză are ca rezultat două molecule de alcool de băut (etanol) și două molecule de dioxid de carbon. Acest tip de fermentație este foarte important în producția de pâine, fabricarea berii, vinificație și distilare. Dacă starterul are o concentrație mare de pectină, se poate produce și o cantitate mică de metanol. De obicei este folosit doar unul dintre produse; în producția de pâine, alcoolul se evaporă în timpul coacerii, iar în producția de alcool, dioxidul de carbon scapă de obicei în atmosferă, deși recent s-au făcut eforturi pentru a-l recicla.

2. Fermentația acidului lactic, în timpul căreia piruvatul este redus la acid lactic, este efectuată de bacteriile de acid lactic și alte organisme. Când laptele este fermentat, bacteriile de acid lactic transformă lactoza în acid lactic, transformând laptele în lactate(iaurt, lapte caș etc.); Acidul lactic conferă acestor produse un gust acru.

Fermentația acidului lactic are loc și în mușchii animalelor atunci când necesarul de energie este mai mare decât cel oferit de respirație, iar sângele nu are timp să furnizeze oxigen.

Senzații de arsură în mușchi în timpul greutății exercițiu fizic se corelează cu producția de acid lactic și o trecere la glicoliză anaerobă, deoarece oxigenul este transformat în dioxid de carbon prin glicoliză aerobă mai repede decât corpul își reface aportul de oxigen; iar durerea musculară după efort este cauzată de microtraumele fibrelor musculare.

Acid piruvic - component chimic cu formula CH 3 COCOOH, cetoacid organic. Rolul biochimic Piruvatul este un compus chimic important în biochimie. Este produsul final al metabolismului glucozei în timpul glicolizei. O moleculă de glucoză este transformată în două molecule de acid piruvic. Metabolizarea suplimentară a acidului piruvic este posibilă în două moduri - aerob și anaerob.

În condiții de aprovizionare suficientă cu oxigen, acidul piruvic este transformat în acetil-coenzima A, care este substratul principal pentru o serie de reacții cunoscute sub numele de ciclu Krebs, sau ciclul respirator, ciclul acidului tricarboxilic. Piruvatul poate fi, de asemenea, transformat în reacția anaplerotică în oxalacetat. Oxaloacetatul este apoi oxidat în dioxid de carbon și apă. Aceste reacții poartă numele lui Hans Adolf Krebs, un biochimist care, împreună cu Fritz Lipmann, a obținut Premiul Nobelîn fiziologie în 1953 pentru cercetarea proceselor biochimice ale celulelor. Ciclul Krebs este numit și ciclul acidului citric deoarece acid de lamaie este unul dintre produșii intermediari ai lanțului de reacție ciclului Krebs.

Dacă oxigenul este insuficient, acidul piruvic suferă descompunere anaerobă pentru a forma acid lactic la animale și etanol la plante. În timpul respirației anaerobe în celule, piruvatul produs prin glicoliză este transformat în lactat de către enzima lactat dehidrogenază și NADP în procesul de fermentație a lactatului, sau în acetaldehidă și apoi în etanol în procesul de fermentație alcoolică.

Celular sau respirația tisulară- un set de reactii biochimice care au loc in celulele organismelor vii, in timpul carora are loc oxidarea carbohidratilor, lipidelor si aminoacizilor la dioxid de carbon si apa. Energia eliberată este stocată în legături chimice macroergice compuși (ATP etc.) și pot fi utilizați după cum este necesar. Inclus în grupul proceselor catabolice

Transport pasiv include difuzie simplă și facilitată – procese care nu necesită energie. Difuzia este transportul moleculelor și ionilor printr-o membrană dintr-o zonă de mare într-o zonă de concentrație scăzută, adică substanțele curg de-a lungul unui gradient de concentrație. Difuzia apei prin membranele semipermeabile se numește osmoză. Apa este, de asemenea, capabilă să treacă prin porii membranei formați din proteine și molecule de transport și ioni de substanțe dizolvate în ea. Mecanismul de difuzie simplă realizează transferul de molecule mici (de exemplu, O2, H2O, CO2); acest proces este cu specific scăzut și are loc cu o viteză proporțională cu gradientul de concentrație al moleculelor transportate pe ambele părți ale membranei. Difuzia facilitată are loc prin canale și/sau proteine purtătoare care au specificitate pentru moleculele transportate. Proteinele transmembranare acționează ca canale ionice, formând pori mici de apă prin care moleculele și ionii solubili în apă sunt transportați de-a lungul unui gradient electrochimic. Proteinele transportoare sunt, de asemenea, proteine transmembranare care suferă modificări reversibile ale conformației pentru a transporta molecule specifice prin plasmalemă. Ele funcționează atât în mecanismele de transport pasiv, cât și în cele active.

Transport activ este un proces consumator de energie prin care transportul moleculelor se realizează folosind proteine purtătoare împotriva unui gradient electrochimic. Un exemplu de mecanism care asigură transportul activ direcționat opus al ionilor este pompa de sodiu-potasiu (reprezentată de proteina purtătoare Na+-K+-ATPaza), datorită căreia ionii Na+ sunt îndepărtați din citoplasmă, iar ionii K+ sunt transferați simultan în aceasta. Concentrația de K+ în interiorul celulei este de 10-20 de ori mai mare decât în exterior, iar concentrația de Na este invers. Această diferență în concentrațiile ionilor este asigurată de activitatea pompei (Na*-K*>. Pentru a menține această concentrație, trei ioni de Na sunt transferați din celulă pentru fiecare doi ioni K* în celulă. O proteină din membrană ia parte în acest proces, îndeplinind funcția unei enzime care descompune ATP, eliberând energia necesară pentru a funcționa pompa.
Participarea proteinelor membranare specifice în transportul pasiv și activ indică specificitatea ridicată a acestui proces. Acest mecanism asigură menținerea constantă a volumului celular (prin reglarea presiunii osmotice), precum și a potențialului membranar. Transportul activ al glucozei în celulă este realizat de o proteină purtătoare și este combinat cu transferul unidirecțional al ionului Na+.

Transport usor fluxul ionic este mediat de proteine transmembranare speciale - canale ionice care asigură transportul selectiv al anumitor ioni. Aceste canale constau din sistemul de transport în sine și un mecanism de deschidere care deschide canalul pentru o perioadă de timp ca răspuns la (a) o modificare a potențialului membranei, (b) stresul mecanic (de exemplu, în celulele părului urechii interne), (c) legarea unui ligand (molecula semnal sau ion).

Transportul moleculelor mici prin membrană.

Transportul pe membrană poate implica transportul unidirecțional al moleculelor unei substanțe sau transportul în comun a două molecule diferite în direcții identice sau opuse.

Prin ea trec diferite molecule cu viteze diferite și, cu cât dimensiunea moleculelor este mai mare, cu atât viteza de trecere a acestora prin membrană este mai mică. Această proprietate definește membrana plasmatică ca o barieră osmotică. Apa și gazele dizolvate în ea au capacitatea maximă de penetrare. Una dintre cele mai importante proprietăți ale membranei plasmatice este asociată cu capacitatea de a trece diferite substanțe în sau din celulă. Acest lucru este necesar pentru a menține constanța compoziției sale (adică homeostazia).

Transport de ioni.

Spre deosebire de membranele cu două straturi lipidice artificiale, membranele naturale și, în primul rând, membrana plasmatică, sunt încă capabile să transporte ioni. Permeabilitatea pentru ioni este scăzută, iar viteza de trecere a diferiților ioni nu este aceeași. Rată de trecere mai mare pentru cationi (K+, Na+) și mult mai mică pentru anioni (Cl-). Transportul ionilor prin plasmalemă are loc datorită participării proteinelor de transport membranare - permeazele - în acest proces. Aceste proteine pot transporta o substanță într-o direcție (uniport) sau mai multe substanțe simultan (symport), sau, împreună cu importul unei substanțe, pot elimina alta din celulă (antiport). De exemplu, glucoza poate pătrunde în celule simportal împreună cu ionul Na+. Transportul ionilor poate avea loc de-a lungul unui gradient de concentrație- pasiv fără consum suplimentar de energie. De exemplu, ionul Na+ pătrunde în celulă din mediul extern, unde concentrația sa este mai mare decât în citoplasmă.

Prezența canalelor și purtătorilor de proteine ar părea să conducă la o echilibrare a concentrațiilor de ioni și substanțe cu greutate moleculară mică de pe ambele părți ale membranei. De fapt, nu este așa: concentrația de ioni din citoplasma celulelor diferă mult nu numai de cea din mediul extern, ci chiar și de plasma sanguină care spală celulele din corpul animalelor.

Se dovedește că în citoplasmă concentrația de K+ este de aproape 50 de ori mai mare, iar Na+ este mai mică decât în plasma sanguină. În plus, această diferență se menține numai într-o celulă vie: dacă celula este ucisă sau procesele metabolice din ea sunt suprimate, atunci după un timp diferențele ionice de pe ambele părți ale membranei plasmatice vor dispărea. Pur și simplu puteți răci celulele la +20C, iar după un timp concentrațiile de K+ și Na+ de pe ambele părți ale membranei vor deveni aceleași. Când celulele sunt încălzite, această diferență este restabilită. Acest fenomen se datorează faptului că în celule există purtători de proteine membranare care lucrează împotriva gradientului de concentrație, consumând în același timp energie datorită hidrolizei ATP. Acest tip de muncă se numește transport activ, și se realizează cu ajutorul proteinelor pompe ionice. ÎN membrană plasmatică există o moleculă de pompă cu două subunități (K+ + Na+), care este, de asemenea, o ATPază. În timpul funcționării, această pompă pompează 3 ioni Na+ într-un ciclu și pompează 2 ioni K+ în celulă împotriva gradientului de concentrație. În acest caz, o moleculă de ATP este cheltuită pentru fosforilarea ATPazei, în urma căreia Na+ este transferat prin membrană de la celulă, iar K+ este capabil să intre în contact cu molecula de proteină și apoi este transportat în celulă. Ca urmare a transportului activ cu ajutorul pompelor cu membrană, concentrația cationilor divalenți Mg2+ și Ca2+ este reglată și în celulă, tot cu consumul de ATP.

Astfel, transportul activ al glucozei, care pătrunde simultan în celulă împreună cu fluxul ionului de Na+ transportat pasiv, va depinde de activitatea pompei (K+ + Na+). Dacă această pompă (K+-Na+)- este blocată, atunci diferența de concentrație de Na+ pe ambele părți ale membranei va dispărea, difuzia Na+ în celulă va scădea și, în același timp, fluxul de glucoză în celulă. se va opri. De îndată ce activitatea (K+-Na+)-ATPazei este restabilită și se creează o diferență în concentrația ionilor, fluxul difuz de Na+ crește imediat și, în același timp, transportul glucozei. În mod similar, fluxul de aminoacizi are loc prin membrană, care sunt transportați de proteine transportoare speciale care funcționează ca sisteme de transport, transportând simultan ioni.

Transportul activ al zaharurilor și aminoacizilor în celulele bacteriene este cauzat de un gradient de ioni de hidrogen. Însăși participarea proteinelor membranare speciale implicate în transportul pasiv sau activ al compușilor cu greutate moleculară mică indică specificitatea ridicată a acestui proces. Chiar și în cazul transportului pasiv de ioni, proteinele „recunosc” un anumit ion, interacționează cu acesta și se leagă

în mod specific, își schimbă conformația și funcția. În consecință, deja în exemplul transportului de substanțe simple, membranele acționează ca analizoare și receptori. Acest rol de receptor este evident mai ales atunci când celula absoarbe biopolimeri.